Perpustakaan teknikal percuma

Zoopsikologi. Nota kuliah: secara ringkas, yang paling penting

Buku Panduan / Nota kuliah, helaian curang

Komen artikel

jadual kandungan

1. Zoopsikologi sebagai sains (Sejarah zoopsikologi. Subjek, tugas, kaedah dan kepentingan zoopsikologi)
2. Naluri (Konsep naluri. Idea moden tentang naluri. Naluri sebagai asas pembentukan tingkah laku haiwan. Faktor dalaman dan luaran. Struktur tingkah laku naluri)
3. Tingkah laku. Bentuk asas tingkah laku haiwan
4. Pembelajaran (Proses pembelajaran. Peranan proses kognitif dalam pembentukan kemahiran. Pembelajaran dan komunikasi. Peniruan dalam haiwan)
5. Perkembangan aktiviti mental haiwan dalam ontogenesis (Perkembangan aktiviti mental dalam tempoh pranatal. Perkembangan aktiviti mental haiwan dalam tempoh awal selepas bersalin. Perkembangan aktiviti mental dalam tempoh juvana (bermain). Permainan haiwan)
6. Ciri-ciri umum jiwa haiwan. Evolusi jiwa (Ciri-ciri umum aktiviti mental haiwan. Tahap perkembangan jiwa deria. Jiwa persepsi. Masalah kecerdasan dalam haiwan)
7. Jiwa manusia (Evolusi jiwa manusia dalam filogenesis. Asal usul aktiviti buruh, hubungan sosial dan pertuturan yang jelas)
8. Etologi (Etologi sebagai salah satu bidang kajian tentang jiwa haiwan. Etologi pada peringkat perkembangan sekarang)

Topik 1. Psikologi haiwan sebagai sains

1.1. Sejarah zoopsikologi

Psikologi haiwan dari zaman purba hingga penciptaan doktrin evolusi pertama. Pada masa ini, sains tingkah laku haiwan - zoopsychology - sedang mengalami tempoh perkembangan aktif. Sepanjang sepuluh tahun yang lalu sahaja, beberapa majalah baru telah muncul, serta laman Internet yang dikhaskan untuk masalah zoopsikologi; banyak artikel yang mencerminkan perkembangan cabang utama sains ini diterbitkan dalam majalah berkala mengenai biologi dan psikologi.

Kajian tentang tingkah laku haiwan telah menarik perhatian saintis di semua peringkat perkembangan masyarakat manusia. Sains tingkah laku haiwan dicipta dan dibangunkan oleh saintis yang kadang-kadang mempunyai pandangan yang bertentangan secara diametrik tentang sifat fenomena yang sama. Mungkin, dalam cara mengkaji fenomena ini, dalam tafsirannya, semua sistem falsafah yang ada, serta pandangan agama, dicerminkan.

Ia adalah tradisional untuk membahagikan sejarah zoopsikologi kepada dua tempoh:

1) sebelum Charles Darwin mencipta teori evolusi pada tahun 1859;

2) tempoh selepas Darwin. Istilah "zoopsychology saintifik" sering digunakan untuk tempoh yang terakhir, dengan itu menekankan bahawa sebelum perkembangan pengajaran evolusi, sains ini tidak mempunyai asas yang serius dan oleh itu tidak boleh dianggap bebas. Namun begitu, ramai saintis terkemuka zaman dahulu dan Zaman Pertengahan boleh diklasifikasikan sebagai ahli zoopsikologi.

Salah satu persoalan utama yang mengisi fikiran penyelidik zaman dahulu ialah persoalan sama ada terdapat perbezaan antara aktiviti kompleks haiwan dan aktiviti rasional manusia. Atas isu ini, pertembungan pertama sekolah falsafah berlaku. Oleh itu, ahli falsafah Yunani kuno Ahli Epikurus (341-270 SM) dan pengikutnya, terutamanya penyair, ahli falsafah dan sarjana Rom Lucretius (V dalam BC, karya utama "On the Nature of Things"), berpendapat bahawa haiwan itu, seperti manusia, mempunyai jiwa, tetapi pada masa yang sama mereka pasti mempertahankan kedudukan materialiti "jiwa" sedemikian. Lucretius sendiri berulang kali mengatakan bahawa tindakan suaimanfaat haiwan adalah hasil daripada pemilihan semula jadi, kerana hanya haiwan yang mempunyai sifat berguna untuk tubuh boleh bertahan dalam keadaan yang berubah-ubah.

Berbeza dengan pandangan materialis, ahli falsafah Yunani kuno Socrates (470-399 SM) dan Plato (427-347 SM) menganggap jiwa sebagai fenomena ketuhanan, tidak dikaitkan dengan badan. Menurut Plato, jiwa nyata lebih tua daripada badan, dan jiwa manusia dan haiwan adalah berbeza, kerana jiwa manusia mempunyai kuasa mental semata-mata. Haiwan, sebaliknya, hanya mempunyai bentuk jiwa yang paling rendah - motivasi, tarikan. Kemudian, berdasarkan pandangan dunia ini, idea pertama tentang naluri terbentuk. Kebanyakan ahli zoopsikologi moden cenderung untuk berfikir bahawa idea naluri dilahirkan berdasarkan pertentangan idealistik antara jiwa manusia dan haiwan.

Naturalis pertama di kalangan ahli falsafah zaman dahulu boleh dipanggil saintis dan ahli falsafah Yunani kuno Aristotle (485-423 SM, risalah "On the Soul"). Pandangannya tentang masalah jiwa pada manusia dan haiwan amat berbeza dengan pandangan pendahulunya. Aristotle menganggap manusia sebagai "jiwa yang munasabah" yang abadi - penjelmaan roh ilahi. Menurut Aristotle, hanya jiwa yang menghidupkan jirim (jasad) yang mudah rosak, tetapi hanya badan yang mampu kesan dan tarikan deria. Tidak seperti manusia, dikurniakan akal, keupayaan untuk mengetahui dan kehendak bebas, haiwan hanya mempunyai "jiwa sensual" fana. Walau bagaimanapun, Aristotle membuat tempahan untuk mamalia, percaya bahawa semua haiwan dengan darah merah dan melahirkan anak muda mempunyai lima deria yang sama seperti manusia. Sepanjang hayat, tingkah laku haiwan bertujuan untuk pemeliharaan diri dan pembiakan, tetapi ia didorong oleh keinginan dan dorongan, sensasi keseronokan atau kesakitan. Tetapi di antara haiwan lain, Aristotle percaya, terdapat haiwan yang rasional, kerana fikiran dinyatakan dalam haiwan yang berbeza dengan tahap yang berbeza-beza. Haiwan yang munasabah, sebagai tambahan kepada ciri umum tingkah laku yang wujud dalam haiwan secara keseluruhan, mampu memahami tujuan sebarang tindakan mereka.

Keunikan ajaran Aristotle juga terletak pada hakikat bahawa apabila mengkaji tingkah laku haiwan, dia bergantung kepada pemerhatian tertentu. Dalam semut, yang dia pelajari selama bertahun-tahun, saintis melihat pergantungan aktiviti mereka pada faktor luaran, khususnya pada pencahayaan. Beliau menunjukkan keupayaan untuk belajar daripada satu sama lain dalam beberapa mamalia dan burung, menggambarkan kes komunikasi yang baik antara haiwan, terutamanya semasa musim pembiakan. Di samping itu, Aristotle adalah orang pertama yang menjalankan eksperimen ke atas objek hidup, cuba untuk lebih memahami semua kehalusan tingkah laku haiwan. Sebagai contoh, dia menyedari bahawa selepas penyingkiran anak ayam daripada ibu bapa mereka, mereka belajar menyanyi secara berbeza daripada yang terakhir, dan dari sini dia menyimpulkan kesimpulan bahawa keupayaan untuk menyanyi bukanlah hadiah semula jadi yang diperoleh, tetapi hanya timbul dalam pembelajaran. proses.

Aristotle mula memisahkan komponen tingkah laku yang semula jadi dan diperoleh. Dia menyatakan dalam banyak haiwan keupayaan untuk pembelajaran individu dan menghafal apa yang dipelajari, yang dia sangat mementingkan.

Ajaran Aristotle mendapati kesinambungan dan perkembangan selanjutnya dalam ajaran Stoik, walaupun dalam beberapa hal terdapat juga perbezaan yang ketara. Stoik, khususnya ahli falsafah Yunani kuno Chrysippus (280-206 SM), buat pertama kalinya memberikan definisi naluri. Naluri difahami oleh mereka sebagai tarikan semula jadi, bertujuan yang mengarahkan pergerakan haiwan kepada yang menyenangkan, berguna dan menjauhkannya daripada yang berbahaya dan berbahaya. Indikatif adalah eksperimen dengan anak itik yang ditetaskan oleh seekor ayam, yang, bagaimanapun, pada saat bahaya cuba bersembunyi di dalam air. Sebagai contoh lain dari tingkah laku naluri, Chrysippus merujuk kepada pembinaan sarang dan penjagaan anak dalam burung, pembinaan sarang lebah dalam lebah, keupayaan labah-labah untuk menenun sarang. Menurut Stoic, haiwan melakukan semua tindakan ini secara tidak sedar, kerana mereka tidak mempunyai fikiran. Haiwan melakukan tindakan naluri tanpa memahami makna aktiviti mereka, berdasarkan pengetahuan semula jadi semata-mata. Ia amat penting, menurut Stoics, bahawa tindakan yang sama dilakukan oleh semua haiwan dari spesies yang sama dengan cara yang sama.

Oleh itu, sudah dalam tulisan pemikir kuno, masalah utama tingkah laku haiwan telah disentuh: isu tingkah laku semula jadi dan diperoleh, naluri dan pembelajaran, serta peranan faktor luaran dan dalaman dalam aktiviti mental haiwan telah dibincangkan. Anehnya, konsep yang paling tepat dilahirkan di persimpangan dua bidang falsafah yang bertentangan secara diametrik, seperti pemahaman materialistik dan idealistik tentang intipati aktiviti mental. Ajaran Aristotle, Plato, Socrates dan pemikir zaman dahulu yang lain mendahului zaman mereka dalam banyak cara, meletakkan asas untuk zoopsychology sebagai sains bebas, walaupun ia masih jauh dari kelahirannya yang sebenar.

Psikologi haiwan pada abad ke-18-19. Kajian penting seterusnya dalam bidang zoopsikologi dibuat hanya selepas rehat seribu tahun, apabila kebangkitan kreativiti saintifik bermula pada Zaman Pertengahan, tetapi hanya pada abad ke-18. percubaan pertama sedang dibuat untuk mengkaji tingkah laku haiwan berdasarkan asas kukuh fakta yang boleh dipercayai yang diperoleh hasil daripada pemerhatian dan eksperimen. Pada masa inilah banyak karya saintis, ahli falsafah dan naturalis yang luar biasa muncul, yang mempunyai pengaruh besar terhadap kajian lanjut mengenai aktiviti mental haiwan.

Salah seorang ahli zoopsikologi pertama boleh dianggap sebagai ahli falsafah materialis Perancis, seorang doktor melalui pendidikan J.-O. Lametry (1709-1751), yang pandangannya kemudiannya mempunyai pengaruh yang besar terhadap karya saintifik J-B. Lamarck. Menurut Lamettry, naluri ialah satu set pergerakan yang dilakukan oleh haiwan secara paksa, tanpa mengira pemikiran dan pengalaman. Lamettry percaya bahawa naluri terutamanya bertujuan untuk kemandirian spesies dan mempunyai kecergasan biologi yang ketat. Dia tidak memikirkan kajian aktiviti naluri jenis haiwan tertentu, tetapi cuba membuat persamaan, membandingkan kebolehan mental mamalia yang berbeza, serta burung, ikan, dan serangga. Akibatnya, Lamettri membuat kesimpulan tentang peningkatan beransur-ansur dalam kebolehan mental daripada makhluk yang lebih mudah kepada yang lebih kompleks, dan meletakkan manusia di puncak tangga evolusi yang aneh ini.

Pada pertengahan abad XVIII. menyaksikan pelepasan "Treatise on Animals" oleh ahli falsafah dan guru Perancis E.B. Condillaca (1715-1780). Dalam risalah ini, saintis secara khusus mempertimbangkan persoalan asal usul naluri haiwan. Menyedari persamaan tindakan naluri dengan tindakan yang dilakukan di luar kebiasaan, Condillac membuat kesimpulan bahawa naluri timbul daripada tindakan rasional dengan mematikan kesedaran secara beransur-ansur. Oleh itu, pada pendapatnya, atas dasar mana-mana naluri terletak aktiviti rasional, yang, melalui latihan berterusan, menjadi kebiasaan, dan hanya kemudian berubah menjadi naluri.

Pandangan mengenai teori naluri ini telah menyebabkan perdebatan hangat. Salah seorang penentang Condillac adalah ahli biologi Perancis Sh.Zh. Leroy. Dalam karyanya "Surat Falsafah pada Minda dan Kapasiti Haiwan untuk Penambahbaikan" (1802), yang diterbitkan 20 tahun kemudian daripada karya utama Condillac, beliau mengemukakan tugas untuk mengkaji asal usul minda daripada naluri haiwan sebagai akibat daripada tindakan berulang sensasi dan latihan ingatan. Risalah Leroy adalah berdasarkan penyelidikan lapangan selama bertahun-tahun. Sebagai seorang saintis semula jadi yang berminat, beliau secara berterusan berhujah bahawa aktiviti mental haiwan dan terutamanya naluri mereka boleh diketahui hanya dengan pengetahuan menyeluruh tentang tingkah laku semula jadi mereka dan mengambil kira cara hidup mereka.

Serentak dengan Leroy, seorang lagi naturalis Perancis yang hebat sedang mengkaji naluri haiwan. J.L. Buffon (1707-1788, "Histoire naturelle des animaux", 1855). Setelah mengasaskan penyelidikannya pada pengalaman kerja lapangan, Buffon buat kali pertama dapat mentafsir dengan betul hasil penyelidikannya, mengelakkan tafsiran antropomorfik tingkah laku. Para saintis antropomorfik cuba menjelaskan tingkah laku haiwan, memberikan mereka kualiti manusia semata-mata. Menurut mereka, haiwan boleh mengalami cinta, benci, malu, cemburu dan sifat-sifat lain yang serupa. Buffon membuktikan bahawa ini tidak begitu, dan bahawa banyak tindakan haiwan tidak dapat ditemui penjelasan "manusia" yang mencukupi. Menurut ajaran Buffon, haiwan, khususnya mamalia, yang mana ahli naturalis bekerja, dicirikan oleh pelbagai bentuk aktiviti mental, seperti sensasi dan tabiat, tetapi tidak memahami makna tindakan mereka. Di samping itu, haiwan, menurut Buffon, dapat berkomunikasi, tetapi bahasa mereka hanya menyatakan pengalaman deria. Buffon menegaskan hubungan antara pengaruh alam sekitar dan keadaan dalaman haiwan itu, melihat ini sebagai faktor penentu dalam tingkah lakunya. Dia menarik perhatian kepada fakta bahawa kualiti mental haiwan, keupayaannya untuk belajar, memainkan peranan yang sama, jika tidak lebih penting, dalam kemandirian spesies, serta kualiti fizikal. Semua konsep Buffon, dibina berdasarkan fakta sebenar, memasuki sistem bersatu sains semula jadi yang diciptanya dan menjadi asas sains masa depan tentang tingkah laku dan jiwa haiwan. Dalam risalahnya yang kemudian, Buffon berhujah bahawa tindakan kompleks haiwan adalah hasil gabungan fungsi semula jadi semula jadi yang memberikan keseronokan, dan tabiat haiwan. Konsep ini, yang berdasarkan pelbagai pemerhatian dan eksperimen lapangan, sebahagian besarnya menjangkakan perkembangan zoopsikologi, memberikan makanan untuk difikirkan kepada penyelidik masa depan.

Perkembangan selanjutnya zoopsychology sebagai sains berkait rapat dengan bidang biologi yang lain - teori pengajaran evolusi. Tugas mendesak ahli biologi adalah untuk mengenal pasti sifat yang diwarisi dalam tingkah laku, dan yang terbentuk akibat pengaruh persekitaran, sifat yang universal, spesies, dan yang diperoleh secara individu, dan juga apakah kepentingan komponen haiwan yang berbeza. tingkah laku dalam proses evolusi, di mana garis antara manusia dan haiwan. Jika sehingga masa itu, disebabkan penguasaan pandangan metafizik dalam biologi, naluri haiwan seolah-olah berada dalam keadaan tidak berubah dari saat mereka muncul, kini, berdasarkan teori evolusi, adalah mungkin untuk menjelaskan asal usul naluri dan tunjukkan kebolehubahan mereka menggunakan contoh tertentu.

Doktrin evolusi pertama telah dicadangkan pada awal abad ke-XNUMX. naturalis Perancis J.-B. Lamarck (1744-1829, "Falsafah Zoologi"). Doktrin ini belum lagi menjadi kajian holistik, lengkap dan dalam banyak hal kalah kepada konsep Charles Darwin yang terkemudian, tetapi ialah yang menjadi dorongan baharu untuk perkembangan selanjutnya zoopsikologi. Lamarck mendasarkan konsep evolusinya pada idea tindakan membimbing faktor mental. Beliau percaya bahawa persekitaran luaran mempengaruhi organisma haiwan secara tidak langsung, dengan mengubah tingkah laku haiwan tersebut. Hasil daripada pengaruh ini, keperluan baru timbul, yang seterusnya melibatkan perubahan dalam struktur badan melalui senaman yang lebih besar pada beberapa dan bukan senaman organ lain. Oleh itu, menurut Lamarck, sebarang perubahan fizikal adalah berdasarkan terutamanya pada tingkah laku, iaitu, dia, mengikuti E.B. Condillac mendefinisikan aktiviti mental sebagai asas kewujudan haiwan.

Lamarck berhujah bahawa walaupun manifestasi aktiviti mental yang paling kompleks berkembang daripada yang lebih mudah dan harus dikaji dengan tepat dalam rancangan evolusi perbandingan. Namun begitu, dia seorang materialis yang tegas dan menafikan kewujudan sebarang prinsip rohani yang istimewa, tidak berkaitan dengan struktur fizikal haiwan itu dan tidak bersetuju dengan kajian saintifik semula jadi. Semua fenomena mental, menurut Lamarck, berkait rapat dengan struktur dan proses material, dan oleh itu fenomena ini dapat dikenali melalui pengalaman. Lamarck mementingkan hubungan jiwa dengan sistem saraf. Menurut banyak ahli psikologi, Lamarcklah yang meletakkan asas psikologi perbandingan, membandingkan struktur sistem saraf haiwan dengan sifat aktiviti mental mereka pada tahap filogenesis yang berbeza.

Lamarck juga memberikan salah satu definisi naluri pertama, yang untuk masa yang lama dianggap klasik: "Naluri haiwan adalah kecenderungan yang menarik (haiwan - Pengarang), disebabkan oleh sensasi berdasarkan keperluan yang timbul kerana keperluan mereka dan memaksa mereka untuk melakukan tindakan tanpa sebarang penyertaan pemikiran, tanpa sebarang penyertaan kehendak." [1]

Lamarck berhujah bahawa tingkah laku naluri haiwan boleh berubah dan berkait rapat dengan alam sekitar. Menurutnya, naluri timbul dalam proses evolusi akibat kesan jangka panjang ke atas badan agen alam sekitar tertentu. Tindakan terarah ini membawa kepada penambahbaikan keseluruhan organisasi haiwan melalui pembentukan tabiat berguna, yang ditetapkan sebagai hasil pengulangan berulang. Lamarck bercakap tentang pewarisan tabiat, dan sering juga tabiat yang diperoleh dalam generasi yang sama, kerana tiada siapa yang dapat memberikan jawapan yang tepat berapa lama masa yang diperlukan untuk haiwan membentuk satu naluri atau yang lain di bawah pengaruh latihan tertentu. Tetapi pada masa yang sama, Lamarck berhujah bahawa banyak naluri sangat gigih dan akan diteruskan dari generasi ke generasi sehingga sebarang perubahan penting berlaku dalam kehidupan penduduk. Lamarck melihat dalam naluri haiwan bukan manifestasi beberapa kuasa ghaib misteri yang bersembunyi di dalam badan, tetapi tindak balas semula jadi yang terakhir terhadap pengaruh alam sekitar yang terbentuk dalam proses evolusi. Pada masa yang sama, tindakan naluri juga mempunyai watak penyesuaian yang jelas, kerana komponen tingkah laku yang memberi manfaat kepada tubuh secara beransur-ansur diperbaiki. Walau bagaimanapun, naluri itu sendiri dianggap oleh Lamarck sebagai sifat berubah-ubah haiwan itu. Oleh itu, pandangan Lamarck sangat berbeza daripada pandangan tentang naluri yang ditemui sehingga hari ini sebagai penjelmaan beberapa kuasa dalaman spontan semata-mata yang pada mulanya mempunyai arah tindakan yang sesuai.

Walaupun terdapat banyak kekurangan dan kesilapan, teori Lamarck adalah karya yang telah siap sepenuhnya, yang kemudiannya menjadi asas untuk kajian terbesar tentang jiwa manusia dan haiwan, yang dijalankan oleh kedua-dua pengikut Lamarck dan antagonisnya. Sukar untuk menilai terlalu tinggi peranan ahli sains semula jadi yang hebat ini sebagai pengasas kajian materialistik mengenai aktiviti mental haiwan dan perkembangan jiwa mereka dalam proses evolusi. Dalam banyak cara, dia mendahului zamannya dan meletakkan asas untuk kajian lanjut tentang evolusi aktiviti mental, diteruskan selepas beberapa lama oleh Charles Darwin.

Perkembangan zoopsikologi dan ajaran evolusi Charles Darwin. Perkembangan zoopsikologi sebagai sains tidak dapat dibayangkan tanpa konsep pengajaran evolusi yang dibangunkan oleh Charles Darwin (1809-1882). Hanya selepas pengiktirafan ajaran Darwin barulah idea satu corak pembangunan dalam alam hidup, tentang kesinambungan dunia organik, menjadi kukuh dalam sains semula jadi. Darwin memberi perhatian khusus kepada evolusi aktiviti mental pada manusia dan haiwan. Oleh itu, untuk karya utamanya "The Origin of Species" (1859), dia menulis bab berasingan "Instinct", pada masa yang sama karya asas "The Expression of Emotions in Man and Animals" (1872), satu siri berasingan. artikel mengenai tingkah laku haiwan, telah diterbitkan.

Darwin menggunakan perbandingan naluri dalam haiwan dan manusia, cuba, berdasarkan perbandingan ini, untuk membuktikan kesamaan asal usul mereka. Beliau adalah yang pertama dalam kalangan saintis biologi yang memisahkan tindakan rasional yang dikaitkan dengan pengalaman individu daripada tindakan naluri yang dihantar melalui warisan. Walaupun Darwin mengelak daripada memberikan definisi naluri yang terperinci, namun beliau menekankan bahawa naluri adalah tindakan yang dilakukan tanpa pengalaman terlebih dahulu dan sama rata oleh ramai individu untuk mencapai matlamat bersama. Membandingkan naluri dengan tabiat, Darwin berkata: "Adalah satu kesilapan besar untuk berfikir bahawa sejumlah besar naluri boleh timbul daripada tabiat satu generasi dan diturunkan secara turun-temurun kepada generasi berikutnya." [2]

Darwin menekankan peranan besar pemilihan semula jadi dalam pembentukan naluri, dengan menyatakan bahawa semasa proses ini terdapat pengumpulan perubahan yang bermanfaat kepada spesies, yang berterusan sehingga satu bentuk tingkah laku naluri baru timbul. Di samping itu, berdasarkan kajian manifestasi luaran keadaan emosi seseorang, dia mencipta perihalan perbandingan pertama tentang naluri yang wujud dalam kedua-dua haiwan dan manusia. Walaupun perbandingan berterusan perasaan manusia dan haiwan dari luar kelihatan seperti antropomorfisme, bagi Darwin ia adalah pengiktirafan terhadap persamaan asas biologi tingkah laku haiwan dan manusia dan memberi peluang untuk mengkaji evolusi mereka.

Dalam penyelidikannya, Darwin memberi sedikit perhatian kepada pembelajaran individu, kerana dia tidak menyedari kepentingan pentingnya untuk proses sejarah pembentukan tingkah laku naluri. Pada masa yang sama, dalam karyanya, dia sering merujuk kepada naluri yang sangat maju dari individu yang bekerja semut dan lebah, yang tidak mampu membiak dan, akibatnya, memindahkan pengalaman terkumpul kepada anak-anak.

Dalam karyanya "The Origin of Species", "The Expression of Emotions in Man and Animals", Darwin memberikan penjelasan saintifik semula jadi yang berasas tentang kesesuaian naluri haiwan. Dia mengelaskan naluri dengan cara yang sama seperti dia mengelaskan sistem organ haiwan, menekankan bahawa pemilihan semula jadi mengekalkan perubahan yang bermanfaat dalam tingkah laku semula jadi dan menghapuskan yang berbahaya. Ini kerana sebarang perubahan tingkah laku dikaitkan dengan perubahan morfologi dalam sistem saraf dan organ deria. Ciri-ciri struktur sistem saraf ini, contohnya, perubahan dalam struktur korteks serebrum, yang diwarisi dan tertakluk kepada kebolehubahan bersama dengan ciri morfologi yang lain. Kesesuaian naluri, menurut Darwin, adalah hasil daripada pemilihan semula jadi.

Darwin bercakap dalam karyanya tentang hierarki naluri. Dia percaya bahawa dalam proses evolusi, bahagian otak tertentu yang bertanggungjawab untuk naluri telah kehilangan keupayaan untuk bertindak balas terhadap rangsangan luar secara monoton, iaitu, secara naluri, dan organisma sedemikian mempamerkan bentuk tingkah laku yang lebih kompleks. Tindakan naluri, menurut Darwin, mendominasi pada tahap yang lebih besar pada haiwan yang berada di anak tangga bawah tangga evolusi, dan perkembangan naluri secara langsung bergantung pada peringkat filogenetik haiwan itu.

Seperti yang ditunjukkan oleh kajian kemudian, tafsiran Darwin seperti itu tidak sepenuhnya betul, dan pembahagian aktiviti mental kepada komponen yang membosankan dan berubah-ubah adalah sangat sewenang-wenangnya, kerana dalam bentuk tingkah laku yang lebih kompleks, sebarang unsur tingkah laku muncul dalam kompleks. Sehubungan itu, pada setiap peringkat filogenetik, unsur-unsur ini akan mencapai tahap perkembangan yang sama. Tetapi ia mengambil masa lebih daripada satu dekad untuk memikirkannya. Dan ajaran Darwin itu sendiri adalah mercu tanda dalam perkembangan zoopsikologi: buat pertama kalinya, berdasarkan sejumlah besar bahan fakta, terbukti bahawa aktiviti mental haiwan tertakluk kepada corak sejarah semula jadi yang sama seperti semua yang lain. manifestasi aktiviti kehidupan mereka.

Ajaran evolusi Darwin diterima secara positif oleh ramai saintis utama pada masa itu: ahli biologi Jerman E. Haeckel (1834-1919), ahli biologi dan pendidik Inggeris T.G. Huxley (1825-1895), ahli fisiologi, psikologi dan ahli falsafah Jerman W. Wundt (1832-1920), ahli falsafah dan sosiologi Inggeris G. Spencer (1820-1903). Pandangan Darwin tentang naluri sebagai bentuk tingkah laku semula jadi disokong oleh ahli genetik Amerika T.Kh. Morgan (1866-1945), D.

romens (1848-1894, "The Mind of Animals", 1888) dan ramai penyelidik lain yang terus mengembangkan teori ini dalam karya mereka.

Psikologi haiwan di Rusia. Salah seorang evolusionis utama Rusia yang mengusahakan doktrin naluri secara serentak dengan Charles Darwin ialah seorang profesor di Universiti Moscow. K.F. roda stereng (1814-1858). Dia adalah salah seorang saintis Rusia pertama yang bercakap menentang tanggapan tentang sifat ghaib naluri. Roulier berhujah bahawa naluri adalah sebahagian daripada kehidupan haiwan dan harus dikaji bersama dengan anatomi, ekologi dan fisiologi. Roulier terutamanya menekankan hubungan naluri dengan habitat haiwan, dia percaya bahawa kemunculan dan perkembangan mereka berkait rapat dengan manifestasi kehidupan yang lain, oleh itu, kajian naluri adalah mustahil tanpa kajian menyeluruh tentang semua manifestasi utamanya.

Asal-usul naluri dan perkembangan selanjutnya, menurut Roulier, tertakluk kepada corak biologi umum dan merupakan hasil daripada proses material dan pengaruh dunia luar pada badan. Dia percaya bahawa naluri adalah tindak balas khusus yang dibangunkan oleh keadaan hidup kepada manifestasi persekitaran yang telah terbentuk sepanjang sejarah panjang spesies itu. Faktor utama dalam asal usul naluri, menurut Roulier, adalah keturunan, kebolehubahan dan peningkatan tahap organisasi haiwan dalam proses sejarah. Roulier juga percaya bahawa naluri haiwan yang sangat maju boleh berubah dalam proses mendapatkan pengalaman baru. Beliau terutamanya menekankan kebolehubahan naluri bersama-sama dengan kualiti tubuh haiwan: "Sama seperti lembu merosot, sama seperti kualiti anjing penunjuk, yang tidak digunakan, menjadi pekak, jadi keperluan untuk terbang untuk burung yang atas sebab tertentu tidak terbang. pergi untuk masa yang lama mungkin hilang: angsa dan itik domestik telah menjadi tidak aktif, manakala saudara liar mereka sentiasa berhijrah burung. Hanya sekali-sekala itik jantan sesat dari rumah, semasa teman wanitanya duduk di atas telur, mula menjadi liar, berlepas dan melekat pada itik liar; hanya sekali-sekala itik liar seperti itu terbang pada musim gugur bersama saudara-maranya ke negara yang hangat dan musim bunga berikutnya dia akan muncul semula di halaman tempat dia ditetas." [3]

Sebagai contoh naluri kompleks yang berubah sepanjang hayat haiwan, Roulier memetik penerbangan burung. Pada mulanya, burung terbang hanya kerana proses naluri yang mereka pelajari daripada ibu bapa mereka, dan, dengan memberi tumpuan kepada orang dewasa dalam kawanan, mereka terbang sebelum bermulanya cuaca sejuk, tetapi secara beransur-ansur, mengumpul pengetahuan, mereka sudah boleh memimpin burung. sendiri, pilih tempat penerbangan yang terbaik, paling tenang dan memberi makan.

Perlu diingatkan terutamanya bahawa Roulier cuba mengisi setiap contoh penggunaan naluri dengan kandungan tertentu, dia tidak pernah menggunakan istilah ini tidak berasas, tanpa penggunaan bukti saintifik, yang saintis pada masa itu sering berdosa. Beliau menerima bukti ini semasa banyak kajian lapangan, serta eksperimen di mana beliau menekankan pengenalpastian peranan dan interaksi faktor persekitaran dan proses fisiologi. Berkat pendekatan ini, karya Roulier mendapat tempat yang terkemuka di kalangan karya saintis semula jadi pada pertengahan abad ke-XNUMX.

Kerja lanjut mengenai kajian naluri, yang berfungsi untuk membentuk zoopsikologi sebagai sains, bermula sejak awal abad ke-XNUMX. Pada masa inilah kerja asas ahli zoologi dan psikologi Rusia melihat cahaya itu V.A. Wagner (1849-1934, "Asas Biologi Psikologi Perbandingan", 1910-1913). Penulis, berdasarkan sejumlah besar bahan yang diperoleh di lapangan dan dalam banyak eksperimen, memberikan analisis mendalam tentang masalah naluri dan pembelajaran. Eksperimen Wagner mempengaruhi kedua-dua vertebrata dan invertebrata, yang membolehkannya membuat kesimpulan tentang kemunculan dan perkembangan naluri dalam kumpulan filogenetik yang berbeza. Dia membuat kesimpulan bahawa tingkah laku naluri haiwan timbul akibat pemilihan semula jadi di bawah pengaruh persekitaran luaran dan naluri tidak boleh dianggap tidak berubah. Menurut Wagner, aktiviti naluri ialah aktiviti plastik yang sedang berkembang tertakluk kepada perubahan di bawah pengaruh faktor persekitaran luaran.

Sebagai ilustrasi kebolehubahan naluri, Wagner memetik eksperimennya dengan membina sarang di burung walet dan menganyam pukat perangkap dalam labah-labah. Setelah mengkaji proses ini secara terperinci, saintis membuat kesimpulan bahawa, walaupun tingkah laku naluri tertakluk kepada perubahan, semua tindakan naluri berlaku dalam had jenis spesies yang jelas, bukan tindakan naluri itu sendiri yang stabil dalam spesies, tetapi jejari kebolehubahan mereka.

Dalam dekad berikutnya, ramai saintis Rusia menjalankan penyelidikan mengenai kebolehubahan tingkah laku naluri haiwan dan hubungannya dengan pembelajaran. Sebagai contoh, ahli fisiologi Rusia, pelajar I.P. Pavlova L.A. Orbeli (1882-1958) menganalisis keplastikan tingkah laku haiwan bergantung kepada tahap kematangan mereka. pakar ornitologi Rusia A.N. Gesaan (1898-1948), yang mengkaji tingkah laku vertebrata yang lebih tinggi (burung dan mamalia), memilih komponen refleks terkondisi integral dalam tindakan naluri mereka yang terbentuk dalam proses ontogenesis, iaitu, perkembangan individu seseorang individu. Komponen ini, menurut Promptov, yang menentukan keplastikan tingkah laku naluri (untuk butiran lanjut, lihat 2.1, ms. 27). Dan interaksi komponen semula jadi tingkah laku dengan refleks terkondisi yang diperoleh atas dasar mereka semasa hidup memberikan ciri-ciri tipikal spesies, yang Promptov dipanggil "stereotaip tingkah laku spesies."

Hipotesis Promptov disokong dan dibangunkan oleh rakan sekerjanya, seorang pakar ornitologi Rusia E.V. Lukina. Hasil daripada eksperimen dengan burung passerine, dia membuktikan bahawa betina muda yang bersarang buat kali pertama dalam hidup mereka membina sarang ciri spesies mereka. Tetapi stereotaip ini mungkin dilanggar jika keadaan persekitaran tidak tipikal. Sebagai contoh, penangkap lalat kelabu, yang biasanya membina sarang di separa berongga, di belakang kulit kayu yang longgar, jika tiada tempat perlindungan seperti ini boleh membina sarang di cawangan mendatar, dan juga di atas tanah. Di sini pengubahsuaian naluri membina sarang dapat dikesan berhubung dengan lokasi sarang. Pengubahsuaian juga boleh diperhatikan dalam penggantian bahan binaan sarang. Sebagai contoh, burung yang tinggal di bandar besar boleh menggunakan bahan yang agak luar biasa sebagai bahan binaan sarang: bulu kapas, tiket trem, tali, kain kasa.

Pekerja makmal ahli zoopsikologi Poland R.I. Voytusyaka K. Gromysh dan M. Berestynskoy-Vilchek menjalankan penyelidikan mengenai keplastikan aktiviti pembinaan serangga. Hasil penyelidikan pertama diterbitkan pada tahun 1960-an. Objek mereka adalah ulat spesies Psyche viciella, di mana proses membina topi dikaji, dan spesies Autispila stachjanella, di mana keplastikan tingkah laku naluri dikaji semasa membuat laluan dalam daun dan kepompong. Hasil daripada banyak eksperimen, saintis telah menemui kebolehubahan penyesuaian yang besar bagi tindakan naluri, terutamanya apabila membaiki struktur serangga ini. Ternyata apabila membaiki rumah, tindakan naluri ulat boleh berbeza dengan ketara bergantung pada perubahan dalam keadaan persekitaran.

Kajian Promptov, walaupun kepentingan saintifiknya, tidak memberikan pemahaman objektif tentang proses yang kompleks seperti aktiviti naluri haiwan. Promptov sememangnya betul apabila dia menekankan kepentingan gabungan komponen semula jadi dan diperolehi dalam semua bentuk tingkah laku, tetapi dia percaya bahawa keplastikan naluri hanya dipastikan oleh komponen individu perbuatan tingkah laku. Malah, seperti yang dinyatakan Wagner, di sini kita berurusan dengan kategori tingkah laku naluri yang berbeza dari segi saiz dan kepentingan. Dalam kes ini, terdapat perubahan dalam komponen semula jadi, yang menunjukkan dirinya dalam kebolehubahan individu tingkah laku tipikal spesies, dan pengubahsuaian tingkah laku naluri di bawah keadaan yang melampau. Di samping itu, terdapat juga yang diperoleh dan, oleh itu, bentuk tingkah laku yang paling pelbagai, di mana bentuk pembelajaran yang berbeza sudah memainkan peranan yang dominan, berkait rapat dengan komponen tingkah laku semula jadi. Semua ini diterangkan secara terperinci dalam tulisannya oleh Wagner, manakala eksperimen Promptov hanya menggambarkan kerumitan dan kekaburan pembentukan dan perkembangan tingkah laku naluri dalam haiwan.

Satu lagi ahli zoopsikologi Soviet utama pada awal abad XX. adalah seorang ahli akademik A.N. Severtsov (1866-1936). Dalam karya "Evolution and the Psyche" (1922) dan "The Main Directions of the Evolutionary Process" (1925), beliau menganalisis secara mendalam perbezaan asas antara kebolehubahan tingkah laku naluri dan diperoleh (untuk butiran lanjut, lihat 2.1, ms. 28).

Pada tahun 1940-1960an. Zoopsychology, bersama dengan genetik, diisytiharkan sebagai pseudosains di Rusia: banyak makmal ditutup, saintis telah mengalami penindasan besar-besaran. Hanya sejak pertengahan 1960-an. kebangkitan beransur-ansur bermula. Ia dikaitkan terutamanya dengan nama-nama ahli psikologi haiwan utama seperti N.N. Ladygina-Cots (1889-1963) dan pelajarnya K.E. Fabry (1923-1990), yang membangunkan kursus kuliah mengenai zoopsikologi dan etologi untuk Fakulti Psikologi Universiti Negeri Moscow. Tema utama karya Fabry adalah berkaitan dengan kajian ontogeni tingkah laku dan jiwa haiwan, evolusi jiwa, aktiviti mental primata, dan prasyarat etologi dan biopsikologi antropogenesis. Fabry ialah pengarang buku teks zoopsychology yang pertama dan masih sukar ditandingi, yang telah melalui tiga cetakan semula sejak 1976. Terima kasih kepada K. Fabry bahawa banyak karya tentang zoopsikologi dan etologi telah diterjemahkan ke dalam bahasa Rusia, termasuk karya klasik K. Lorenz dan N. Tinbergen, pengasas etologi moden.

Pada tahun 1977, makmal zoopsikologi kecil telah dianjurkan berdasarkan Fakulti Psikologi Universiti Negeri Moscow. Pada masa ini, beberapa disertasi telah dipertahankan di fakulti mengenai orientasi dan aktiviti penyelidikan haiwan, kajian motivasi untuk permainan haiwan, analisis perbandingan aktiviti manipulatif spesies mamalia yang berbeza, dan ontogeni kecerdasan antropoid ( beruk besar). Kajian klasik sedang dijalankan mengenai antropogenesis dan evolusi jiwa kera besar dan manusia. Penyelidikan gunaan juga sedang dijalankan, yang permulaannya diletakkan oleh K. Fabry. Ini, sebagai contoh, telah menjadi kajian klasik tentang psikologi ikan, yang buat pertama kalinya memungkinkan untuk mengubah sikap tradisional terhadap ikan - objek memancing. Kajian ini menunjukkan bahawa ikan adalah haiwan yang mempunyai tahap perkembangan jiwa persepsi yang agak tinggi, dan mampu menyesuaikan diri secara halus dengan keadaan memancing.

Fakulti meneruskan aktiviti mengajar, menerbitkan buku teks dan antologi - boleh dikatakan satu-satunya alat bantu mengajar mengenai zoopsikologi di Rusia.

1.2. Subjek, tugas, kaedah dan kepentingan zoopsikologi

Zoopsychology adalah sains yang mengkaji aktiviti mental haiwan dalam semua manifestasinya. Subjek zoopsikologi boleh ditakrifkan sebagai subjek sains manifestasi, keteraturan dan evolusi refleksi mental pada peringkat haiwan, asal usul dan perkembangan dalam onto- dan filogenesis proses mental dalam haiwan dan prasyarat dan prasejarah. daripada kesedaran manusia. Di samping itu, subjek zoopsychology adalah asal dan perkembangan aktiviti mental pada haiwan, dan sebagai akibatnya, prasyarat untuk kemunculan dan perkembangan kesedaran manusia.

Objek zoopsychology ialah tingkah laku haiwan. Selain zoopsikologi, tingkah laku haiwan juga dikaji oleh sains lain, seperti etologi, neurofisiologi, fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi, dan bionik. Tingkah laku haiwan difahami sebagai satu set manifestasi luaran, terutamanya aktiviti motor haiwan, yang bertujuan untuk mewujudkan hubungan penting organisma dengan alam sekitar. Ahli zoopsikologi mengkaji keseluruhan kompleks manifestasi tingkah laku dan aktiviti mental haiwan, dengan mempertimbangkan proses refleksi mental sebagai produk aktiviti luarannya. Apabila mengkaji proses ini, dia tidak pernah terhad hanya kepada tingkah laku haiwan, cuba mempertimbangkan keseluruhan aspek mental kemunculan dan perkembangan jenis tingkah laku tertentu ini.

Memandangkan objek penyelidikan zoopsikologi - tingkah laku haiwan, perlu diingatkan bahawa zoopsikologi, berbeza dengan psikologi klasik, di mana hanya terdapat satu objek penyelidikan - seseorang, mempunyai sejumlah besar objek, bilangannya adalah masih belum diketahui secara pasti. Beratus-ratus spesies haiwan baru diterangkan setiap tahun di dunia. Setiap spesies mempunyai ciri biologi dan, akibatnya, mentalnya sendiri, oleh itu, untuk mencipta pangkalan data data zoopsikologi yang lebih kurang lengkap, adalah perlu untuk mengkaji dengan teliti sekurang-kurangnya seorang wakil keluarga, dan paling baik, genus. Walau bagaimanapun, ahli zoopsikologi moden sangat jauh dari matlamat ini, kerana hanya beberapa dozen spesies serangga, ikan, burung dan mamalia telah dikaji dengan teliti dan boleh dipercayai, dan hanya terdapat maklumat serpihan tentang tingkah laku kebanyakan spesies. Dalam psikologi moden, istilah "haiwan" hanya boleh digunakan dalam pengertian psikologi perbandingan, apabila ia melibatkan tahap rendah organisasi jiwa secara keseluruhan.

Adalah perlu untuk memikirkan dengan lebih terperinci tentang konsep yang sering dikendalikan oleh ahli zoopsikologi, iaitu: jiwa, tingkah laku dan aktiviti mental haiwan.

Jiwa dilahirkan hanya pada peringkat tertentu dalam perkembangan dunia organik dan merupakan bentuk refleksi tertinggi realiti objektif. Jiwa dinyatakan dalam keupayaan makhluk hidup yang sangat teratur untuk mencerminkan dunia sekeliling dengan keadaan mereka. Kemunculan jiwa secara langsung berkaitan dengan kemunculan bentuk kehidupan haiwan, kerana dengan perubahan dalam keadaan kehidupan, terdapat keperluan untuk refleksi kualitatif baru tentang realiti objektif. Jiwa membolehkan organisma hidup mengaitkan aktivitinya dengan komponen persekitaran, oleh itu, untuk memastikan kehidupan normal dalam keadaan persekitaran yang berubah-ubah, sebahagian besar haiwan mempunyai pusat tunggal untuk mengawal aktiviti saraf badan - otak. .

Jiwa haiwan berkait rapat dengan tingkah laku, yang merujuk kepada semua manifestasi aktiviti luaran (motor) yang bertujuan untuk mewujudkan hubungan dengan alam sekitar. Refleksi mental dilakukan berdasarkan aktiviti ini semasa pengaruh haiwan ke atas dunia sekeliling. Bukan sahaja komponen persekitaran yang dicerminkan, tetapi juga tingkah laku haiwan itu sendiri, serta perubahan dalam persekitaran yang dihasilkan akibat pengaruh ini. Dalam jiwa vertebrata yang lebih tinggi, pantulan objek sekeliling yang paling lengkap dan mendalam berlaku dengan tepat akibat perubahan mereka di bawah pengaruh tindakan tingkah laku haiwan itu. Seperti yang ditulis K. Fabry, "adalah adil untuk menganggap jiwa sebagai fungsi organisma haiwan, yang terdiri daripada pantulan objek dan fenomena dunia sekeliling dalam perjalanan dan hasil aktiviti yang diarahkan ke dunia ini, iaitu tingkah laku. Luaran. aktiviti dan refleksi, tingkah laku dan jiwanya membentuk satu kesatuan organik yang tidak dapat dipisahkan dan hanya boleh dibedah secara bersyarat untuk analisis saintifik. Seperti yang ditunjukkan oleh I.M. Sechenov, jiwa dilahirkan dan mati dengan pergerakan dan tingkah laku." [4]

Tingkah laku adalah punca utama refleksi psikik, tetapi walaupun jiwa adalah turunan tingkah laku, ia adalah tepat, membetulkan dirinya sendiri, yang mengarahkan aktiviti luaran organisma ke arah interaksi yang betul dengan persekitaran. Memadai mencerminkan dunia sekeliling dengan bantuan jiwa, haiwan itu memperoleh keupayaan untuk menavigasi di dalamnya, untuk membina hubungannya dengan komponen alam sekitar.

Kesatuan jiwa dan tingkah laku biasanya dinyatakan dengan konsep "aktiviti mental." Inilah yang ditulis K. Fabry tentang perkara ini: "Dengan aktiviti mental haiwan kita memahami keseluruhan kompleks manifestasi tingkah laku dan jiwa, satu proses refleksi mental sebagai hasil daripada aktiviti luaran haiwan. Pemahaman sedemikian tentang aktiviti mental, kesatuan jiwa dan tingkah laku haiwan yang tidak dapat dipisahkan membuka jalan bagi zoopsikologi untuk "pengetahuan sebenar proses mental mereka dan kepada kajian yang bermanfaat tentang laluan dan corak evolusi jiwa. Oleh itu, mengambil kira keutamaan tingkah laku dalam refleksi mental, apabila membincangkan aspek-aspek tertentu aktiviti mental haiwan, kita akan meneruskan terutamanya daripada analisis aktiviti motor mereka dalam keadaan tertentu kehidupan mereka." [5]

Ia adalah penampilan tingkah laku bersama-sama dengan bentuk haiwan yang menyebabkan peralihan daripada aktiviti luaran tanpa pengantara (pra-psikik) kepada refleksi mental, iaitu, aktiviti yang dimediasi oleh refleksi aktiviti objektif. Bidang aktiviti ahli zoopsikologi berada di persimpangan refleksi prepsychic dan psikik, pada tahap manifestasi pertama sensitiviti yang dinyatakan dalam organisma yang paling primitif. Selanjutnya, menyiasat aktiviti mental haiwan pada peringkat evolusi yang berbeza, ahli zoopsikologi mencapai sempadan kesedaran manusia. Jiwa manusia, berbanding dengan jiwa haiwan, adalah kategori yang berbeza secara kualitatif, secara genetik berkaitan dengan jiwa haiwan. Walaupun faktor biologi biasa dengan haiwan terus memainkan peranan penting dalam tingkah laku manusia, intipatinya juga dipengaruhi dengan ketara oleh aktiviti sosial dan buruh, pertuturan yang jelas, dan beberapa faktor lain yang tiada pada haiwan.

Pada masa yang sama dengan kajian psikologi tingkah laku haiwan, asas biologi am dan ketetapannya sedang dikaji secara meluas, terutamanya dalam beberapa dekad kebelakangan ini. Sains yang mengkaji fenomena ini dipanggil etologi. Ahli etologi terutamanya berminat dengan tingkah laku haiwan sebagai faktor penyesuaian mereka kepada keadaan persekitaran semasa perkembangan individu dan dalam proses evolusi. Di samping itu, ahli etologi cuba mengenal pasti corak perubahan tingkah laku dalam perjalanan filogenesis dan kemunculan bentuk tingkah laku baharu. Oleh itu, ahli etologi memberi perhatian terutamanya kepada akar biologi tingkah laku dan kepentingan penyesuaiannya dalam proses evolusi. Zoopsychology dan etologi saling melengkapi: sains pertama mengkaji aspek mental tingkah laku haiwan, yang kedua - yang biologi. Kedua-dua aspek ini tidak boleh dipisahkan, kerana jiwa haiwan adalah komponen penting dalam kedua-dua ontogenesis dan phylogenesis, mengawal hubungan organisma dengan alam sekitar.

Hubungan antara ahli zoopsikologi dan neurofisiologi dan fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi adalah sangat penting. Tidak seperti ahli zoopsikologi, ahli fisiologi tidak mengkaji refleksi mental itu sendiri, tetapi proses dalam badan yang menentukan kejadiannya. Apabila mengkaji tingkah laku, ahli fisiologi pertama sekali memberi perhatian kepada fungsi sistem saraf, khususnya otak, tugas utamanya adalah untuk mengkaji aktiviti sistem dan organ yang terlibat dalam tingkah laku haiwan sebagai organisma penting.

Kaedah asas penyelidikan zoopsikologi. Analisis psikologi tingkah laku haiwan dijalankan oleh ahli zoopsikologi semasa kajian terperinci mengenai pergerakan haiwan eksperimen dalam proses menyelesaikan masalah tertentu. Tugas harus dipilih sedemikian rupa sehingga pergerakan haiwan boleh digunakan untuk menilai kualiti mental tertentu dengan paling tepat. Kita tidak boleh lupa tentang keadaan fisiologi haiwan, keadaan eksperimen, serta sebarang faktor luaran yang boleh memesongkan kesucian eksperimen. Ia juga perlu menggunakan pemerhatian langsung tingkah laku haiwan dalam keadaan semula jadi. Dalam kes ini, adalah penting untuk mengesan perubahan yang berlaku dalam tingkah laku haiwan semasa perubahan tertentu dalam persekitaran, yang membolehkan kita menilai kedua-dua punca luaran aktiviti mental dan fungsi penyesuaian yang terakhir.

Apabila mengkaji tingkah laku haiwan, adalah sangat penting untuk menjalankan penilaian kuantitatif kedua-dua faktor persekitaran luaran dan tingkah laku haiwan. Ia juga perlu mengambil kira kecukupan biologi keadaan eksperimen dan metodologi yang digunakan. Sebagai peraturan, teknik tertentu dipilih untuk menjalankan eksperimen dengan satu atau jenis haiwan lain. Jika tidak, jika eksperimen dijalankan tanpa mengambil kira ciri khusus biologi spesies yang dikaji dan tingkah laku semula jadi dalam persekitaran eksperimen, keputusan yang diperoleh semasa kerja mungkin tidak sepadan dengan realiti.

Kaedah penyelidikan zoopsikologi adalah pelbagai, tetapi semuanya bermuara kepada menetapkan tugas tertentu untuk haiwan. Kebanyakan kaedah ini telah dibangunkan pada awal abad ke-XNUMX dan sejak itu telah berjaya digunakan dalam kebanyakan makmal zoopsikologi.

kaedah labirin. Tugas utama haiwan adalah untuk mencari jalan ke matlamat yang tidak langsung dilihat olehnya. Matlamat utama boleh berfungsi sebagai umpan makanan, serta tempat perlindungan, pasangan seksual. Sekiranya penyimpangan yang ketara dari matlamat, hukuman haiwan boleh dikenakan. Labirin yang paling mudah kelihatan seperti koridor atau tiub berbentuk T. Dengan pilihan giliran yang betul, haiwan itu menerima ganjaran, dengan giliran yang salah, ia dihukum. Labirin yang lebih kompleks terdiri daripada pelbagai kombinasi elemen berbentuk T dan jalan buntu, kemasukan ke dalamnya dianggap sebagai kesilapan haiwan. Keputusan haiwan itu dinilai oleh bilangan kesilapan yang dibuat olehnya dan kelajuan mencapai matlamat akhir. Kaedah labirin sangat popular dalam penyelidikan zoopsikologi. Dengan bantuannya, seseorang boleh mengkaji kedua-dua isu yang berkaitan dengan keupayaan haiwan untuk belajar, dan masalah orientasi spatial, khususnya, peranan kulit-otot dan bentuk sensitiviti lain, ingatan, pembentukan generalisasi deria, dan banyak lagi. yang lain.

Satu lagi kaedah penyelidikan zoopsikologi yang sama popular dipanggil kaedah lencongan. Di sini, untuk mencapai matlamat, haiwan itu perlu memintas satu atau lebih halangan. Berbeza dengan kaedah labirin, matlamat akhir dilihat secara langsung oleh objek sepanjang keseluruhan laluan. Penilaian mengambil kira kelajuan dan trajektori haiwan apabila memintas halangan. Ahli zoopsikologi Rusia yang terkenal L.V. Krushinsky (1911-1984, "Pembentukan Tingkah Laku Haiwan dalam Norma dan Patologi", 1960; "Asas Biologi Aktiviti Penaakulan", 1979; "Masalah Tingkah Laku Haiwan", 1993) memodenkan sedikit kaedah ini dan berjaya menggunakannya dalam mengkaji keupayaan spesies haiwan yang berbeza untuk ekstrapolasi (lihat bahagian berikut).

Kaedah latihan pembezaan adalah bertujuan untuk mendedahkan keupayaan haiwan untuk membezakan antara beberapa objek atau ciri. Pilihan yang betul diberi ganjaran, sekiranya berlaku kesilapan, hukuman dikenakan. Secara beransur-ansur mengurangkan perbezaan antara objek, adalah mungkin untuk mendedahkan had pembezaan mereka oleh satu atau haiwan lain. Menggunakan kaedah ini, adalah mungkin untuk mendapatkan maklumat yang mencirikan ciri penglihatan dalam haiwan spesies yang dikaji. Kaedah ini digunakan untuk mengkaji proses pembentukan kemahiran, ingatan, kebolehan berkomunikasi. Dalam kes kedua, dengan meningkatkan perbezaan antara objek yang dibentangkan secara berurutan, keupayaan haiwan untuk mengorientasikan dirinya dengan ciri umum tertentu objek ini didedahkan.

Kaedah pemilihan sampel adalah salah satu jenis kaedah di atas. Haiwan itu dijemput untuk membuat pilihan antara pelbagai objek, memfokuskan pada sampel tertentu. Pilihan yang tepat mendapat ganjaran. Kaedah ini digunakan untuk mengkaji sfera deria haiwan.

Kaedah kotak masalah (sel masalah). Semasa eksperimen, haiwan itu mesti, dengan bantuan pelbagai peranti (tuil, kunci, pedal, selak, dll.), Meninggalkan sangkar tertutup atau, sebaliknya, menembusi ke dalamnya. Kadang-kadang kotak berkunci digunakan, di dalamnya terdapat hidangan: haiwan itu dijemput untuk mengeluarkannya dengan membuka kunci. Percubaan boleh menjadi rumit - dalam kes ini, kunci dibuka dalam urutan yang ketat yang mesti dipelajari oleh haiwan itu. Dengan bantuan kaedah ini, bentuk pembelajaran yang kompleks dan elemen motor tingkah laku intelektual haiwan dikaji. Selalunya ia digunakan dalam mengkaji tingkah laku haiwan dengan anggota menggenggam yang maju, seperti tikus, monyet, rakun. Eksperimen berfungsi terutamanya untuk mendedahkan kebolehan mental haiwan yang lebih tinggi.

Dalam beberapa eksperimen, penggunaan pelbagai jenis alatan oleh haiwan (terutama monyet) sedang dikaji. Sebagai contoh, dengan bantuan kayu, haiwan itu mesti menarik makanan istimewa ke arah dirinya sendiri, menggerakkan injap yang tidak boleh diakses, atau mengaktifkan beberapa mekanisme. Dalam beberapa eksperimen dengan beruk yang hebat, kotak dan objek lain digunakan, dari mana mereka mesti membina "piramid" untuk mencapai janin yang tergantung tinggi. Dan dalam kes ini, analisis struktur aktiviti objektif haiwan semasa menyelesaikan masalah adalah yang paling penting.

Di samping itu, dalam penyelidikan zoopsikologi, analisis manipulasi biasa pelbagai objek digunakan, yang tidak disokong oleh sebarang ganjaran. Kajian tentang tingkah laku sedemikian memungkinkan untuk membuat kesimpulan tentang tingkah laku permainan haiwan, aktiviti orientasi dan penyelidikan, kebolehan untuk analisis dan sintesis, dan beberapa faktor lain yang memungkinkan untuk memberi penerangan tentang peringkat awal evolusi manusia.

Kepentingan psikologi haiwan. Data yang diperolehi semasa penyelidikan zoopsikologi adalah penting untuk menyelesaikan masalah asas psikologi, khususnya untuk mengenal pasti akar aktiviti psikologi manusia, corak asal dan perkembangan kesedarannya. Dalam psikologi kanak-kanak, penyelidikan psikologi haiwan membantu mengenal pasti asas biologi jiwa kanak-kanak, akar genetiknya. Psikologi haiwan juga memberi sumbangannya kepada psikologi pendidikan, kerana komunikasi antara kanak-kanak dan haiwan mempunyai kepentingan pendidikan dan kognitif yang hebat. Hasil daripada komunikasi sedemikian, hubungan dan interaksi mental yang kompleks diwujudkan antara kedua-dua pasangan, yang boleh digunakan dengan berkesan untuk pendidikan mental dan moral kanak-kanak.

Dalam amalan perubatan, kajian gangguan aktiviti mental haiwan membantu mengkaji dan merawat penyakit saraf dan mental pada manusia. Data zoopsikologi juga digunakan dalam pertanian, penternakan bulu, dan pemburuan. Terima kasih kepada penyelidikan zoopsikologi, ia menjadi mungkin untuk menyediakan industri ini untuk kesan manusia yang semakin meningkat terhadap alam sekitar semula jadi. Jadi, dalam penternakan bulu, menggunakan data mengenai tingkah laku haiwan, adalah mungkin untuk mengurangkan tekanan haiwan apabila disimpan di dalam sangkar dan kandang, meningkatkan produktiviti, dan mengimbangi pelbagai keadaan yang tidak menguntungkan.

Data zoopsikologi juga diperlukan dalam antropologi, terutamanya apabila menyelesaikan masalah asal usul manusia. Kajian tentang tingkah laku primata yang lebih tinggi, data mengenai fungsi mental haiwan yang lebih tinggi adalah sangat penting untuk menjelaskan prasyarat biologi dan asas antropogenesis, serta untuk mengkaji prasejarah manusia dan asal usul aktiviti buruh, kehidupan sosial dan artikulasi. ucapan.

Topik 2. Naluri

2.1. Konsep naluri. Idea moden tentang naluri

Sejarah kajian tingkah laku naluri bermula sejak beberapa abad, tetapi definisi naluri yang jelas, tidak jelas dan diterima secara universal masih belum dikembangkan.

Sejak zaman karya Charles Darwin, tingkah laku naluri telah difahami sebagai sebahagian daripada tingkah laku haiwan yang tipikal spesies dan tetap secara turun-temurun. Salah satu percubaan pertama untuk memberikan tafsiran yang tepat tentang konsep "naluri" ialah definisi ahli zoologi Jerman G.E. Ziegler ("Naluri", 1914). Dia memilih lima perkara di mana tingkah laku "naluri" berbeza daripada tingkah laku "rasional".

tingkah laku naluri:

▪ diwarisi;

▪ pembangunannya tidak memerlukan latihan tambahan;

▪ identik dalam semua individu spesies tertentu, iaitu tipikal spesies;

▪ secara optimum sepadan dengan organisasi haiwan, fisiologinya;

▪ disesuaikan secara optimum dengan keadaan hidup semula jadi haiwan spesies tertentu, malah sering dikaitkan dengan perubahan kitaran dalam keadaan hidup.

Definisi naluri ini mempunyai kelemahannya, contohnya, ia tidak mengambil kira kemungkinan kebolehubahan tingkah laku naluri.

Ahli fisiologi Rusia yang terkenal I.P. Pavlov (1849-1936, "Refleks terkondisi: kajian aktiviti fisiologi korteks serebrum", 1925), salah seorang pengasas teori refleks, mencadangkan untuk mempertimbangkan konsep refleks dan naluri yang sama. Dalam kes ini, tingkah laku naluri sepadan dengan refleks tanpa syarat. Idea ini dengan ketara menyempitkan konsep naluri, tetapi sangat mudah untuk mengkaji komponen tingkah laku yang diperoleh, aktiviti saraf yang lebih tinggi.

saintis Belanda N. Tinbergen (1907-1988) mendefinisikan naluri sebagai "mekanisme saraf yang teratur secara hierarki yang bertindak balas kepada impuls tertentu yang dicadangkan dan permisif (luaran dan dalaman) dengan pergerakan yang terkoordinasi sepenuhnya, penting dan khusus spesies." [6]

Tinbergen mencipta teori hierarki naluri, yang akan kita kenali kemudian.

ahli fisiologi Soviet NERAKA. Slonim memberikan takrifan berikut: “Naluri ialah satu set tindakan motor dan bentuk kompleks tingkah laku ciri-ciri haiwan spesies tertentu, yang timbul sebagai tindak balas kepada rangsangan daripada persekitaran luaran dan dalaman badan dan berlaku dengan latar belakang keterujaan yang tinggi pusat saraf yang berkaitan dengan pelaksanaan perbuatan ini. Keceriaan yang tinggi ini adalah hasil daripada perubahan tertentu dalam sistem saraf dan hormon badan, hasil daripada perubahan dalam metabolisme." [7]

Slonim menarik perhatian kepada fakta bahawa naluri boleh muncul dan hilang semasa hayat organisma. Sebagai contoh, tingkah laku naluri yang dikaitkan dengan refleks menghisap dalam mamalia muda hilang dari semasa ke semasa, tetapi naluri yang berkaitan dengan pembiakan dan aktiviti membina sarang muncul. NERAKA. Slonim menunjukkan keteguhan sebagai sifat utama tingkah laku naluri. Pada pendapatnya, perbezaan individu yang tidak ketara tidak boleh menafikan harta ini, tetapi hanya turun naik dalam manifestasinya.

Keplastikan tingkah laku naluri. Soalan ini adalah salah satu soalan utama dalam psikologi haiwan. Untuk memahami tindak balas tingkah laku haiwan, adalah penting untuk menentukan sama ada tingkah laku semula jadi adalah malar atau sama ada ia boleh diubah suai. Pada masa ini, saintis telah membuat kesimpulan bahawa tindakan naluri individu tidak diwarisi; hanya rangka kerja di mana perkembangan tindak balas naluri berlaku ditetapkan secara genetik.

Ahli biologi dan psikologi Rusia membuat sumbangan yang tidak ternilai kepada perkembangan masalah ini. V.A. Wagner (1849-1934). Dalam buku "Asas Biologi Psikologi Perbandingan" (1913-1919), dia sampai pada kesimpulan bahawa tingkah laku naluri berkembang di bawah pengaruh pengaruh luar persekitaran, oleh itu ia tidak boleh berubah-ubah. Ini adalah sistem plastik dan labil yang berkembang di bawah pengaruh pemilihan semula jadi. Hanya bingkai tipikal spesies yang stabil, yang menentukan amplitud kebolehubahan naluri.

Selepas itu, saintis lain terus mengembangkan persoalan tentang kebolehubahan tingkah laku naluri. Jadi, L.A. Orbeli mendedahkan pergantungan tahap keplastikan tingkah laku haiwan pada kematangan.

A.N. Promptov menegaskan bahawa komponen refleks terkondisi individu yang diperoleh semasa hidup menjadikan tingkah laku naluri plastik. Seperti yang dinyatakan di atas, Promptov memperkenalkan konsep "stereotaip spesies kelakuan", iaitu ciri tingkah laku tipikal spesies tertentu. Mereka dibentuk oleh gabungan tindak balas naluri tipikal spesies semula jadi dan refleks terkondisi yang diperolehi atas asasnya dalam ontogenesis. Perwakilan A.N. Promptov digambarkan oleh pemerhatian E.V. Lukina untuk aktiviti membina sarang (lihat topik 1.1, ms 16).

Idea Promptov tentang gabungan komponen semula jadi dan diperoleh dalam tingkah laku haiwan adalah sangat penting untuk pemahaman yang betul tentang masalah tingkah laku naluri. Walau bagaimanapun, menurut idea-idea ini, tindakan naluri itu sendiri tidak tertakluk kepada variasi, kebolehubahan mereka hanya dipastikan oleh komponen yang diperolehi.

Pada masa ini, dipercayai bahawa tingkah laku naluri adalah tertakluk kepada perubahan dalam had norma tindak balas yang diwarisi. Had ini adalah tipikal spesies; di luar daripadanya, tingkah laku naluri dalam keadaan biasa tidak boleh berubah. Pada masa yang sama, dalam keadaan melampau yang melampaui norma tindak balas, peranan penting dimainkan oleh pengalaman individu haiwan itu. Ia membolehkan tingkah laku naluri berubah dengan banyak. Selain itu, sebagai tambahan kepada mekanisme semula jadi yang sangat terpelihara, terdapat komponen tingkah laku yang berubah-ubah.

A.N. Severtsov dalam tulisannya memberikan analisis tentang kebolehubahan komponen tingkah laku yang naluri dan diperoleh. Severtsov menunjukkan bahawa dalam mamalia penyesuaian kepada perubahan dalam persekitaran luaran dijalankan dalam dua cara: melalui perubahan dalam organisasi, iaitu, struktur dan fungsi badan, dan melalui perubahan tingkah laku. Perubahan dalam organisasi hanya membenarkan perubahan perlahan dalam persekitaran diselaraskan, kerana ia memerlukan tempoh masa yang panjang. Perubahan dalam tingkah laku tidak memerlukan penstrukturan semula dan fungsi badan haiwan, oleh itu, ia berlaku pada kelajuan yang agak tinggi. Perubahan sedemikian timbul disebabkan oleh bentuk tingkah laku individu yang diperoleh dan membolehkan haiwan itu menyesuaikan diri dengan perubahan drastik dalam persekitaran. Dalam kes ini, kejayaan terbesar akan dicapai oleh haiwan yang dapat mengembangkan kemahiran plastik dengan cepat, tingkah lakunya fleksibel, dan kebolehan mentalnya agak tinggi. Dengan ini, Severtsov menghubungkan perkembangan progresif otak vertebrata yang berlaku dalam evolusi.

Menurut Severtsov, tingkah laku naluri tidak cukup berubah, jadi kepentingannya dalam evolusi adalah kira-kira setanding dengan perubahan dalam struktur badan haiwan. Perubahan dalam tingkah laku semula jadi juga boleh membenarkan haiwan menyesuaikan diri untuk memperlahankan perubahan persekitaran. Walau bagaimanapun, peranan perubahan tersebut tidak boleh dipandang remeh.

Menurut Severtsov, "naluri ialah penyesuaian spesies, berguna untuk spesies pada tahap yang sama seperti watak morfologi tertentu, dan sama seperti tetap."

Keupayaan untuk belajar, menurut Severtsov, bergantung pada ketinggian keturunan organisasi mental. Tindakan dalam kes ini tidak ditetapkan secara naluri. Dan dalam tingkah laku naluri, kedua-dua tindakan dan tahap organisasi mental secara turun-temurun ditetapkan. Dengan kata lain, tingkah laku naluri adalah program tindakan semula jadi yang direalisasikan dalam perjalanan pengumpulan pengalaman individu.

Oleh itu, tingkah laku haiwan yang naluri, semula jadi, ditentukan oleh program tindakan tetap secara genetik, yang direalisasikan semasa memperoleh pengalaman individu. Tingkah laku naluri mestilah cukup tidak berubah dan stereotaip, kerana ia melibatkan fungsi penting untuk haiwan. Jika naluri bergantung pada keadaan di mana perkembangan setiap ahli spesies berlaku, individu individu tidak akan dapat mendapat manfaat daripada pengalaman spesies tersebut. Keplastikan sedikit tingkah laku naluri direka hanya untuk perubahan yang melampau dalam keadaan. Keupayaan untuk bertahan dalam semua keadaan kewujudan yang berubah-ubah disediakan oleh komponen tingkah laku, proses pembelajaran yang diperolehi. Proses ini memungkinkan untuk menyesuaikan program tingkah laku semula jadi yang agak tegar dengan keadaan persekitaran tertentu. Dengan semua perubahan ini, program turun temurun itu sendiri mesti kekal tidak berubah untuk memastikan prestasi fungsi penting.

2.2. Naluri sebagai asas kepada pembentukan tingkah laku haiwan

Sebarang tindakan tingkah laku adalah satu set komponen yang saling berkaitan: naluri dan pembelajaran. Mereka tidak boleh menentukan tingkah laku haiwan secara berasingan antara satu sama lain. Pada setiap saat, satu komponen berlaku, tetapi ia tidak wujud dalam bentuk tulennya. Pemisahan naluri dan pembelajaran dalam tindak balas tingkah laku agak bersyarat, oleh itu, ia sering sukar untuk dilaksanakan, walaupun setiap komponen ini mempunyai ciri-ciri tersendiri.

Tingkah laku naluri boleh dibahagikan kepada beberapa tindakan naluri, atau tindakan naluri, yang, seterusnya, terdiri daripada pergerakan naluri (postur, bunyi, dll. yang berasingan).

Komponen naluri tingkah laku menentukan kedua-dua fungsi organ haiwan dan orientasi ini berfungsi dalam masa dan ruang. Oleh itu, bukan sahaja bagaimana organ-organ ini akan digunakan, tetapi juga bila dan ke arah mana ia ditetapkan secara turun-temurun.

Pembelajaran sebagai komponen plastik tingkah laku tidak boleh mengubah fungsi organ, tetapi ia boleh menjejaskan orientasi fungsinya. Sebagai contoh, haiwan yang tidak mempunyai jari yang fleksibel tidak boleh dilatih untuk memegang gelas. Ia tidak mempunyai prasyarat morfologi dan fungsi untuk ini, ia hanya boleh melakukan tindakan yang mana organnya disesuaikan. Walau bagaimanapun, latihan (iaitu, pembelajaran buatan) boleh membuat haiwan menggunakan anggota badannya pada masa tertentu dengan cara tertentu. Perkara utama ialah kaedah menggunakan anggota badan harus semulajadi untuk haiwan ini. Akibatnya, pembelajaran boleh mempengaruhi orientasi fungsi haiwan dalam masa dan ruang, tetapi fungsi itu sendiri ditentukan oleh pergerakan naluri.

Oleh itu, proses kehidupan organisma adalah berdasarkan tindak balas naluri, dan unsur-unsur pembelajaran diselesaikan berdasarkan asasnya. Reaksi kongenital menyediakan semua fungsi penting, proses metabolik, serta aspek penting dalam kehidupan haiwan seperti pembiakan dan penjagaan anak. Pembangunan komponen mental tingkah laku haiwan adalah perlu dalam proses evolusi untuk menyesuaikan tindak balas naluri kepada keadaan persekitaran, untuk memastikan penyesuaian haiwan kepada keadaan ini. Tindak balas tingkah laku keturunan tidak boleh mengambil kira keseluruhan pelbagai keadaan yang akan dihadapi oleh setiap ahli spesies. Di samping itu, tingkah laku naluri termasuk mekanisme asas untuk mengawal fungsi dan orientasinya dalam ruang dan masa, dan proses pembelajaran melengkapkan peraturan dan orientasi ini.

2.3. Faktor dalaman dan luaran. Struktur tingkah laku naluri

Faktor dalaman tingkah laku naluri. Untuk masa yang lama dipercayai bahawa pembelajaran ditentukan oleh faktor luaran, dan tingkah laku naluri - secara eksklusif oleh faktor dalaman, dan sifat faktor ini tidak diketahui. Pencarian dan penjelasan tentang faktor dalaman tingkah laku naluri akan memungkinkan untuk menjawab persoalan tentang apa yang menentukan motivasi tingkah laku.

Faktor dalaman sudah pasti mempengaruhi tingkah laku naluri haiwan. Pada pertengahan abad XX. ahli biologi Amerika P. Whit menjalankan eksperimen dengan labah-labah, di mana dia mengkaji tenunan web apabila pelbagai bahan kimia memasuki badan haiwan itu. Bahan yang dikehendaki digunakan dalam bentuk titisan terus ke web atau disuntik dengan picagari ke dalam mangsa. Setiap bahan merangsang labah-labah untuk menenun sarang dari jenis tertentu, manakala tindak balas menenun sarang adalah turun-temurun dalam labah-labah. Jadi, kafein membuat labah-labah menganyam sarang tanpa bentuk benang kusut secara rawak, manakala labah-labah mengalami kemiripan neurosis. Apabila pervitin memasuki badan, labah-labah menjadi sangat gelisah dan tidak menenun seluruh web. Hidroklorida menyebabkan labah-labah menjadi kebas, dan dia tidak menghabiskan web. Dan asid lisergik membantu meningkatkan tumpuan pada tenunan, dan labah-labah menganyam web dengan sangat berhati-hati dan sekata, sementara kualitinya lebih baik daripada semula jadi.

Persekitaran dalaman badan adalah malar, pelbagai proses pengawalseliaan bertujuan untuk mengekalkan komposisi fiziko-kimia persekitaran. Ia sentiasa dikemas kini, bagaimanapun, semua parameternya dikekalkan pada tahap tertentu disebabkan oleh peraturan kendiri, yang memastikan aliran semua tindak balas biokimia. Keanehan proses dalaman organisma haiwan adalah bahawa mereka sering meneruskan dalam bentuk irama. Pada tahun 1930-an Ahli zoopsikologi Soviet V.M. Borovsky mengemukakan andaian bahawa penyimpangan irama dalaman badan ini daripada norma yang merupakan motivasi utama untuk tindak balas tingkah laku. Di bawah keadaan tertentu, koheren dalaman irama fisiologi terganggu, dan keseimbangan bekas dalam keadaan baru tidak memastikan fungsi normal organisma. Dorongan dalaman timbul, bertujuan untuk memulihkan keseimbangan dalaman, iaitu, keperluan muncul. Tingkah laku naluri dalam kes ini akan bertujuan untuk memenuhi keperluan ini.

Sumber rangsangan dalaman yang paling penting untuk tingkah laku naluri ialah hormon dan reseptor. Adalah diketahui bahawa hormon seks dan hormon pituitari merangsang beberapa bentuk tingkah laku yang berkaitan dengan pembiakan - pergaduhan antara lelaki untuk wanita dan untuk wilayah, menjaga sarang, permainan mengawan.

Untuk motivasi dalaman, proses berirama yang berlaku dalam sistem saraf pusat adalah sangat penting, pertama sekali. Aktiviti berirama bahagian batangnya dalam vertebrata dan struktur saraf perut dalam invertebrata memastikan orientasi tingkah laku dalam masa. Adalah diketahui bahawa haiwan mempunyai apa yang dipanggil "jam biologi" - proses berayun autonomi yang mengawal semua irama aktiviti penting badan. "Jam biologi" menentukan turun naik dalam aktiviti luaran tingkah laku haiwan, semua tindakan yang diulang dengan kitaran tertentu. Mereka, seolah-olah, meletakkan asas untuk tingkah laku naluri haiwan itu, dan faktor persekitaran membuat penyesuaian mereka sendiri kepada irama ini. Perubahan mungkin dikaitkan dengan tindakan pelbagai rangsangan luar (pendengaran, visual, dll.), dan mungkin juga bergantung pada keadaan fisiologi umum haiwan pada masa ini. Selalunya, dalam tingkah laku haiwan, sirkadian, atau diurnal, irama diperhatikan, tempohnya sama dengan hari itu.

Adalah menarik untuk diperhatikan bahawa aktiviti haiwan tertakluk kepada turun naik harian berirama sedemikian walaupun dalam keadaan pengasingan lengkap daripada semua faktor persekitaran. Sebagai contoh, haiwan boleh diletakkan dalam keadaan pencahayaan penuh sepanjang masa dan memerhatikan silih berganti tempoh tidur dan terjaga hampir dengan semula jadi. Di samping itu, pada siang hari, irama jangka pendek boleh diperhatikan dalam tingkah laku haiwan. Contohnya ialah pemerhatian ahli etologi Jerman W. Schleidt mengenai ayam belanda. Beliau menyatakan bahawa ketukan ayam belanda pada siang hari diulangi dengan irama tertentu, yang berterusan walaupun burung itu benar-benar terpencil dan pekak.

Sebagai tambahan kepada orientasi tingkah laku haiwan dalam masa, "jam biologi" mengorientasikannya di angkasa. Sebagai contoh, burung yang berhijrah, apabila berorientasikan dengan kedudukan matahari, mesti pada setiap saat masa mengaitkan kedudukannya dengan masa hari. Ini berlaku apabila mereka mengaitkan maklumat tentang kedudukan matahari dengan irama sirkadian dalaman.

Faktor dalaman mewujudkan keadaan dalam badan yang mendahului manifestasi satu atau lain tindak balas naluri. Walau bagaimanapun, permulaan tindak balas ini mungkin bergantung pada keadaan persekitaran luaran. Sebagai contoh, tahap tertentu hormon seks dan hormon pituitari merangsang pelbagai tindak balas tingkah laku haiwan yang berkaitan dengan pembiakan, tetapi pengeluaran hormon ini ditetapkan pada masa tertentu dalam setahun. Jika haiwan yang tinggal di zon sederhana Hemisfera Utara disimpan dalam keadaan siang yang pendek dengan permulaan musim bunga, aktiviti kelenjar tidak akan muncul. Sebaliknya, jika pada musim sejuk keadaan hari yang semakin meningkat dicipta untuk haiwan, hormon akan mula dilepaskan, dan tingkah laku seksual akan nyata pada musim sejuk.

Faktor dalaman memastikan kesediaan badan untuk melakukan satu atau satu lagi pergerakan naluri, rangsangan luar mungkin tidak diperlukan untuk manifestasi tindak balas naluri.

Ahli neurofisiologi Jerman E. Holst menemui beberapa zon dalam batang otak seekor ayam. Apabila zon ini terdedah kepada arus elektrik yang lemah, pergerakan naluri timbul sepadan dengan satu atau zon lain. Telah diperhatikan bahawa jika satu dan zon yang sama terjejas untuk masa yang lama, meningkatkan kekuatan kerengsaan, seseorang dapat melihat keseluruhan siri tindakan naluri yang akan dilakukan dalam susunan yang sama seperti dalam keadaan semula jadi. Sebagai contoh, seekor ayam melakukan pergerakan yang dibuat apabila pemangsa darat menghampiri: ia menunjukkan sedikit kebimbangan, kemudian bangkit, mengepakkan sayapnya, menjerit, dan kemudian berlepas. Pada masa yang sama, perengsa (pemangsa) itu sendiri tidak berada dalam jarak penglihatannya. Oleh itu, di bawah pengaruh faktor dalaman secara eksklusif, bukan sahaja pergerakan naluri individu, tetapi juga keseluruhan tindakan naluri dapat menampakkan diri. Walau bagaimanapun, seseorang tidak boleh lupa bahawa dalam keadaan semula jadi tindakan naluri "dicetuskan" oleh faktor luaran. Pendekatan pemangsa darat, yang akan dilihat oleh ayam, akan membawa kepada pengujaan zon sepadan otak burung, yang dirangsang secara buatan di bawah keadaan eksperimen.

Faktor luaran tingkah laku naluri. Sekiranya tugas faktor dalaman tingkah laku naluri adalah terutamanya untuk menyediakan badan untuk melakukan tindakan tingkah laku tertentu, maka faktor luaran lebih kerap memainkan peranan pengaktif unik tindakan naluri ini.

Semua tindakan naluri disekat oleh sistem khas, yang dipanggil "pencetus semula jadi". Ini adalah satu set sistem neurosensori tertentu yang memastikan pembatasan tindakan naluri tingkah laku kepada situasi di mana tingkah laku sedemikian akan menjadi yang paling mencukupi secara biologi, iaitu, kepada apa yang dipanggil "situasi permulaan". Mekanisme pencetus semula jadi bertindak balas terhadap rangsangan luar tertentu atau gabungannya; ia dicirikan oleh selektiviti yang tinggi. Setiap rangsangan, isyarat (atau gabungannya) akan khusus untuk tindak balas naluri tertentu. Pencetus semula jadi mengenalinya, menganalisisnya, menyepadukan maklumat dan menyahsekat respons. Pada masa yang sama, ambang kerengsaan pusat saraf yang sepadan berkurangan, dan ia diaktifkan. Motivasi intrinsik "mencari jalan keluar", dan tindak balas naluri dilakukan dengan tepat dalam keadaan tersebut dan dalam situasi itu apabila ia penting secara biologi. Ahli etologi Austria K. Lorenz (1903-1989) memanggil mekanisme "membuka sekatan" tindak balas naluri ini sebagai skema tindak balas semula jadi.

Tindakan naluri menampakkan dirinya sebagai tindak balas kepada set rangsangan luarnya sendiri. Rangsangan ini dipanggil "kunci" atau "tanda". Isyarat luaran dalam kes ini dikaitkan dengan kunci, yang sesuai dengan kunci (pencetus semula jadi). Sebagai contoh, semasa musim pembiakan untuk burung jantan, ciri rangsangan betina dari spesies yang sama akan menjadi kunci, rangsangan ini akan menyebabkan tindakan naluri pada jantan yang dikaitkan dengan pacaran, mengawan, dll.

Rangsangan utama boleh menjadi ciri fizikal atau kimia yang mudah, hubungan ruangnya (cth korelasi saiz) atau vektor.

Pembawa rangsangan utama bukan sahaja individu lain, tetapi juga tumbuhan, serta pelbagai objek alam semula jadi. Ahli etologi Jerman F. Walter menyatakan bahawa dalam anak antelop, sebarang objek menegak adalah rangsangan utama yang menentukan pilihan tempat berehat. Rangsangan utama melaksanakan fungsi panduan di sini.

Rangsangan tanda juga sangat pelbagai dalam alam semula jadi: ia boleh menjadi visual, akustik, kimia, dll. Contohnya, dalam tingkah laku seksual banyak serangga, amfibia, dan beberapa mamalia, bahan kimia (penarik seks, feromon) berfungsi sebagai rangsangan utama. Rangsangan bunyi termasuk pelbagai tangisan, lagu khusus untuk jenis haiwan tertentu. Rangsangan utama visual dipanggil "pelepas". Ini termasuk pelbagai ciri morfologi (ciri warna badan, puncak, puncak pada burung, pertumbuhan). Sebagai contoh, untuk wanita mallard, pelepas adalah "cermin" pada bulu penerbangan drake. Terdapat juga set pergerakan khusus spesies tertentu yang boleh bertindak sebagai rangsangan tanda (postur penyerahan, postur mengancam, ritual memberi salam, ritual mengawan).

Haiwan itu dapat mengenali rangsangan utama walaupun pada pembentangan pertama. Sebagai contoh, bintik merah pada paruh burung camar menimbulkan tindak balas "mengemis" pada anak ayam. Untuk menerangkan prinsip operasi rangsangan ini, analogi dengan kunci dan kunci sering digunakan.

Terdapat juga rangsangan utama penalaan. Tindakan mereka berbeza dengan rangsangan tanda. Rangsangan ini menurunkan ambang kerengsaan pusat saraf dan rangsangan utama langsung.

Kewujudan rangsangan utama dan peranannya dalam perkembangan tindak balas naluri telah dibuktikan oleh banyak pemerhatian dan eksperimen. N. Tinbergen mengkaji tindak balas makanan anak burung camar herring dan seriawan apabila individu induk muncul dengan kaedah mock-up.

Reaksi semula jadi anak burung camar yang lapar kepada induknya ialah mematuk bintik merah pada paruh burung dewasa (kuning). Tinbergen menggunakan beberapa susun atur dalam eksperimennya. Hanya satu model yang betul-betul mengulangi penampilan kepala camar herring dewasa. Pada reka letak yang lain, butiran individu telah dikecualikan, dan secara beransur-ansur susun atur menjadi semakin kurang seperti kepala burung camar. Susun atur terakhir ialah objek merah rata dengan langkan bujur. Walau bagaimanapun, tindak balas nestlings terhadap objek ini bukan sahaja tidak lebih lemah daripada tindak balas kepada model pertama, malah melebihinya. Reaksi anak ayam terhadap susun atur dalam bentuk batang putih nipis dengan jalur merah gelap melintang menjadi lebih sengit. Daripada ini kita boleh membuat kesimpulan bahawa rangsangan utama untuk penampilan tindak balas "mengemis" dalam anak ayam hering adalah warna merah dan bentuk bujur.

Dalam eksperimen dengan anak ayam seriawan berumur XNUMX hari, cakera rata digunakan sebagai model. Jika anak ayam seriawan ditawarkan bulatan, mereka mencapai bahagian atasnya, di mana kepala burung induk itu diandaikan. Sekiranya bulatan kecil dilekatkan pada bulatan besar, anak ayam mula mencapainya, dan apabila dua bulatan kecil dengan saiz yang berbeza dipasang, saiz relatif bulatan menjadi penentu. Dengan saiz badan yang besar, anak ayam ditarik ke bulatan tambahan bersaiz besar, dengan yang kecil, kepada yang lebih kecil. Oleh itu, perengsa utama dalam kes ini ialah kedudukan relatif dan saiz relatif butiran susun atur.

Eksperimen untuk mengkaji rangsangan utama dalam burung telah dijalankan oleh pakar ornitologi Rusia G.L. Skrebitsky dan T.I. Bibikova. Semasa eksperimen, hubungan burung camar dengan telurnya telah dikaji. Para penyelidik memindahkan telur dari satu sarang ke sarang lain, menggantikannya dengan telur spesies burung lain, dan objek lain yang berbeza bentuk, saiz dan warna. Burung camar dengan rela hati mula "menetas" telur orang lain, serta telur burung lain, boneka berwarna berbeza yang diperbuat daripada bahan yang berbeza (kaca, tanah liat, dll.), dan objek asing (bola, kentang, batu). Burung-burung itu tidak menolak untuk menggulung walaupun bola batu yang berat ke dalam sarang, iaitu, tindak balas ini tidak ditentukan oleh berat "telur." G.L. Skrebitsky menulis: "... burung camar yang duduk di atas objek sedemikian memberikan gambaran yang sangat asli, tetapi tontonan itu menjadi sangat luar biasa apabila seekor burung yang dihalau dari sarang kembali kepadanya dan, sebelum duduk, melaraskan bola, kerikil atau kentang pelbagai warna dengan teliti. dengan paruhnya". [8]

Burung enggan mengeram objek yang tidak mempunyai bentuk bulat, seperti batu dengan tonjolan tajam atau kiub. Para saintis menyimpulkan bahawa rangsangan utama untuk burung camar adalah kebulatan objek, ketiadaan tonjolan dan lekukan padanya.

Jika seekor camar ditawarkan dua telur dengan saiz yang berbeza, ia mula menggulung yang lebih besar ke dalam sarang. Para penyelidik juga memerhatikan situasi sedemikian apabila seekor burung camar cuba mengeram model kayu telur dengan saiz yang sangat besar sehingga ia sukar untuk memanjat ke atasnya. Dalam keadaan ini, tindak balas yang sangat optimum berlaku. Haiwan itu menghadapi rangsangan super yang mempunyai ciri-ciri superoptimum rangsangan utama, dan mula bertindak balas terhadapnya lebih kuat daripada biasa. Oleh itu, rangsangan utama tertakluk kepada undang-undang penjumlahan: dengan peningkatan dalam parameter rangsangan, tindak balas naluri meningkat secara berkadar. Fenomena ini mungkin menjelaskan peningkatan tindak balas anak burung camar herring terhadap sebatang kayu berjalur silang dengan jalur merah.

N. Tinbergen menarik perhatian kepada bahagian kuantitatif tindakan rangsangan tanda apabila mengkaji tindak balas mengejar betina dalam rama-rama baldu jantan semasa musim pembiakan. Pemerhatian telah menunjukkan bahawa lelaki itu berlepas bukan sahaja pada pendekatan individu spesiesnya sendiri, tetapi juga apabila melihat serangga terbang lain, serta burung kecil dan juga daun yang jatuh dari pokok. Para saintis menyimpulkan bahawa untuk marigold dalam situasi ini, beberapa rangsangan utama visual adalah sangat penting. Rangsangan kimia dalam kes ini tidak boleh menjadi simbolik, kerana arah penerbangan lelaki sama sekali tidak berkaitan dengan arah angin, yang bermaksud bahawa mereka tidak dipandu oleh bau. Tinbergen dan pembantunya membuat model rama-rama daripada kertas dan membetulkannya pada tali nipis yang diikat pada pancing yang panjang. Setiap siri reka letak hanya mempunyai satu ciri luaran: warna, saiz, bentuk tertentu. Apabila batang itu digerakkan, model rama-rama mula bergerak, yang menimbulkan tindak balas penganiayaan pada marigold jantan. Keamatan tindak balas direkodkan melalui pemerhatian.

Keputusan eksperimen menunjukkan bahawa tindak balas pengejaran disebabkan oleh model semua warna, tetapi lelaki yang paling aktif mengikuti "rama-rama" hitam - tindak balas kepada mereka adalah lebih ketara daripada ketika mereka melihat model coklat, yang sepadan dengan sifat semula jadi. warna marigold betina. Dalam kes ini, seseorang harus bercakap tentang peningkatan rangsangan visual - warna gelap.

Gambar serupa diperoleh apabila membandingkan keamatan tindak balas dengan saiz susun atur. Lelaki paling aktif dalam mengejar model yang lebih besar daripada saiz semula jadi wanita. Rangsangan seperti bentuk badan objek ternyata tidak begitu penting untuk marigold. Lelaki bertindak balas kepada model semua bentuk, dengan model segi empat tepat panjang adalah yang paling kurang berkesan. Walau bagaimanapun, pemerhatian menunjukkan bahawa ini adalah disebabkan oleh pelanggaran sifat pergerakan "rama-rama" sedemikian: ia menjadi kurang "menari".

Tinbergen juga menarik perhatian kepada satu lagi ciri tindakan rangsangan utama, yang dipanggilnya penambah insentif. Saintis itu menulis: "...model putih yang kurang menarik akan menyebabkan peratusan tindak balas yang sama seperti yang hitam jika ia ditunjukkan pada jarak yang lebih pendek daripada yang hitam. Keberkesanan model putih kecil juga dipertingkatkan dengan ketara jika ia dibuat untuk 'menari.' Oleh itu, keberkesanan yang tidak mencukupi bagi satu parameter boleh diimbangi dengan peningkatan daya tarikan bagi parameter yang sama sekali berbeza... insentif ditambah dalam sejenis "penambah rangsangan", yang memaksa marigold untuk bertindak balas dengan sewajarnya." [9]

Di samping itu, Tinbergen menyatakan bahawa keadaan lelaki menentukan rangsangan yang sedang dimasukkan dalam penambah ini. Sebagai contoh, dalam keadaan biasa, lelaki bertindak balas hanya kepada ton warna susun atur (gelap atau terang), iaitu, warna itu sendiri tidak termasuk dalam penambah. Apabila memakan mock-up yang dicat dengan warna-warna terang, lelaki bertindak balas secara eksklusif kepada model biru dan kuning, iaitu, warna menjadi rangsangan tanda.

Tindak balas kepada rangsangan utama tidak selalunya mencukupi untuk situasi dan mungkin tidak membawa kepada hasil yang diingini. Oleh itu, Tinbergen menerangkan fenomena yang dipanggil "misfire." Kesalahan dalam tingkah laku haiwan berlaku apabila ia menghadapi "ransangan super". Contoh "kegagalan" sedemikian ialah memberi makan anak ayam cuckoo oleh burung penyanyi. Rangsangan utama yang menyebabkan induk burung memberi makan kepada anak ayam ialah paruh anak ayam yang besar dan tekak berwarna terang. Kedua-dua tanda dalam cuckoo ini mempunyai ungkapan "supernormal". Tinbergen menulis: "Ada kemungkinan bahawa banyak burung penyanyi bukan sahaja memberi makan anak ayam kukuk, tetapi juga menikmati mulutnya yang besar dan menarik." [10]

Kesalahpahaman juga boleh berlaku dalam hubungan antara wakil kelas haiwan yang berbeza. Satu kes diterangkan apabila seekor burung kardinal memberi makan serangga kepada ikan emas di dalam kolam selama beberapa minggu. Burung itu bertindak balas terhadap mulut ikan yang terbuka luas, yang merupakan rangsangan utama untuknya apabila memberi makan kepada anak ayam.

Sebagai kesimpulan, perlu diperhatikan bahawa tingkah laku naluri haiwan paling kerap ditentukan bukan oleh faktor individu, tetapi oleh kompleksnya. Ini memerlukan gabungan faktor luaran dan dalaman. Burung merpati, sebagai contoh, memberi makan anak ayam mereka dengan memuntahkan "susu tanaman" yang kaya dengan protein. Proses pendidikan dalam "susu" gondok dirangsang oleh pembebasan hormon prolaktin (rangsangan dalaman). Walau bagaimanapun, tindak balas regurgitasi bukan disebabkan oleh pengisian goiter, tetapi oleh rangsangan luar dari sisi anak ayam, yang, dengan beratnya, menekan goiter induk. Pada musim sejuk, walaupun dengan goiter yang dipenuhi dengan makanan, merpati tidak mempunyai reaksi sedemikian, kerana tidak ada rangsangan luar.

Struktur tingkah laku naluri. Kembali pada awal abad ke-1918. Penyelidik Amerika W. Craig (“Tarikan dan keengganan sebagai komponen naluri,” XNUMX) menunjukkan bahawa sebarang tindakan naluri terdiri daripada fasa yang berasingan. Craig mengenal pasti dua fasa, yang dinamakan: fasa pencarian (persediaan), atau tingkah laku selera, dan fasa akhir (tindakan akhir).

Craig menunjukkan bahawa dalam keadaan semula jadi, haiwan mencari rangsangan utama atau kombinasi mereka (situasi permulaan) yang diperlukan untuk pelaksanaan tindak balas naluri tertentu. Sebagai contoh, haiwan mencari makanan, individu berlainan jantina semasa musim pembiakan, tempat bersarang, dll. Craig menggelar tingkah laku pencarian ini selera, dan keadaan haiwan pada masa itu ialah selera. Rangsangan pertengahan yang dilihat pada fasa pencarian tingkah laku bukanlah matlamat untuk haiwan; mereka hanya perlu untuk membawa kepada persepsi rangsangan utama tingkah laku akhir. Fasa terakhir tingkah laku naluri adalah penggunaan unsur-unsur persekitaran yang diperlukan oleh haiwan, fasa inilah yang merupakan tingkah laku naluri secara langsung.

Fasa terakhir ditentukan secara turun-temurun, tipikal spesies, ia mengandungi makna biologi semua tindakan naluri. Fasa tingkah laku ini terdiri daripada sebilangan kecil pergerakan, sentiasa dilakukan dalam urutan yang jelas. Ia adalah stereotaip, ditentukan oleh struktur badan haiwan itu. Dalam fasa ini, hanya variasi kecil individu dalam tingkah laku yang mungkin, yang ditentukan secara genetik. Komponen tingkah laku yang diperoleh secara praktikal tidak memainkan peranan dalam tindakan akhir, dan selalunya mereka tidak hadir sepenuhnya. K. Lorentz dipanggil tindakan akhir tindak balas tingkah laku pergerakan endogen, mereka adalah spesies-tipikal, keturunan dan tidak memerlukan latihan khas.

Berbeza dengan tindakan terakhir, fasa carian lebih berubah-ubah dan menyesuaikan diri berhubung dengan keadaan, walaupun ia juga tipikal bagi spesies. Ia mengaitkan bentuk semula jadi dan tingkah laku yang diperoleh, pengalaman individu haiwan itu. Aktiviti penerokaan haiwan adalah ciri tingkah laku pencarian. Ia adalah melalui perubahan dalam tingkah laku selera bahawa tindak balas naluri boleh menjadi plastik. Fasa persediaan sentiasa dibahagikan kepada beberapa peringkat. Penghujungnya datang apabila haiwan itu mencapai situasi di mana pautan seterusnya dalam rantai tindak balas ini boleh berlaku. Sebagai contoh, pilihan wilayah bersarang oleh jantan kadangkala hanya memerlukan kembali ke wilayah lama, tahun lepas, dan kadangkala ia mungkin memerlukan pencarian yang panjang dan juga pergaduhan dengan jantan lain. Menurut K. Lorenz, fasa pencarian tindakan tingkah laku harus dirujuk sebagai tingkah laku bermatlamat. Pada peringkat ini, pelbagai tindakan dilakukan, tetapi semuanya tertakluk kepada matlamat tertentu. Fasa penerokaan adalah sangat penting dan bagi haiwan adalah keperluan penting yang sama seperti penggunaan dalam fasa akhir. Ia adalah tingkah laku selera yang merupakan cara penyesuaian individu haiwan kepada persekitaran yang berubah-ubah. Fasa tindakan tingkah laku ini termasuk manifestasi aktiviti rasional asas haiwan. Untuk mencapai matlamat akhir tertentu, haiwan itu memilih jalan, sementara ia beroperasi dengan konsep dan undang-undang yang menghubungkan objek dan fenomena dunia luar.

Craig membina konsep dua fasa tingkah laku naluri pada data yang diperoleh hasil daripada mengkaji tingkah laku pemakanan haiwan. Pemangsa, mengalami rasa lapar, mula mencari mangsa. Bagaimanapun, pada mulanya dia tidak mempunyai maklumat tentang keberadaannya dan oleh itu aktiviti pencariannya masih tidak terarah. Tidak lama kemudian pemangsa melihat mangsa yang berpotensi, dari mana datangnya rangsangan utama pertama, seperti butiran saiz dan warna, dan tingkah laku pencariannya bergerak ke peringkat seterusnya, yang sudah mempunyai arah tertentu. Pemangsa mula menentukan lokasi, kelajuan pergerakan mangsa, sambil memberi tumpuan kepada insentif utama lain. Kemudian pemangsa mengejar mangsa atau menyelinap ke atasnya tanpa disedari, selepas itu ia merampas dan membunuh. Jika ini perlu, mangsa diseret ke tempat lain, di mana dia dipotong menjadi kepingan. Hanya selepas ini, tingkah laku haiwan memasuki fasa akhir, yang termasuk penggunaan langsung mangsa. Semua tindakan haiwan yang berkaitan dengan mencari, menangkap dan membunuh mangsa adalah berkaitan dengan tingkah laku selera. Kesemua mereka mempunyai asas naluri, tetapi sebahagian besarnya bergantung pada proses pembelajaran individu, pengalaman haiwan dan situasi.

Setiap peringkat gelagat carian mempunyai fasa persediaan dan terakhirnya sendiri. Penghujung satu peringkat adalah isyarat untuk permulaan yang seterusnya, dan seterusnya. Peringkat yang berturut-turut selalunya mempunyai beberapa darjah subordinasi, jadi struktur tingkah laku haiwan yang kompleks terbentuk. Sebagai contoh, gelagat carian mungkin tidak membawa kepada fasa akhir tindakan tingkah laku, tetapi kepada gabungan rangsangan yang merangsang fasa gelagat carian seterusnya. Contohnya ialah tingkah laku mencari burung semasa musim pembiakan. Langkah pertama ialah memilih wilayah untuk sarang. Apabila dia ditemui, peringkat seterusnya tingkah laku pencarian bermula - membina sarang, kemudian seterusnya - meminang betina, dsb.

Tingkah laku haiwan sebahagian besarnya terdiri daripada kitaran, yang seterusnya terdiri daripada satu siri perbuatan mudah yang berulang. Sebagai contoh, seekor burung yang sibuk membina sarang melakukan ini mengikut corak tertentu. Pertama, dia pergi mencari bahan binaan, kemudian, setelah menemuinya, menilai kesesuaiannya. Sekiranya burung itu berpuas hati dengan bahan itu, ia membawanya ke sarang, jika tidak, ia membuangnya dan mencari yang baru. Setelah terbang ke sarang, burung itu menganyam bahan yang dibawa ke dalam strukturnya dengan pergerakan tertentu, membentuk bentuk sarang, dan kemudian terbang semula untuk mencari. Kitaran ini bermula secara spontan dan berterusan selagi burung mempunyai keperluan untuk melengkapkan sarang. Beralih kepada setiap peringkat tindak balas tingkah laku yang berikutnya berlaku apabila persepsi rangsangan luar tertentu. N. Tinbergen memberi contoh dengan serangga hymenoptera betina - philanthus (serigala lebah), yang memberi makan larva mereka dengan lebah madu. Tebuan, untuk membuat bekalan, terbang ke tempat di mana lebah berkumpul, di mana ia terbang secara rawak sehingga ia bertemu mangsa yang sesuai. Setelah melihat serangga terbang, tawon terbang ke atasnya dari bahagian bawah angin dan berhenti kira-kira 70 cm. Jika selepas ini tawon menangkap bau lebah, yang akan menjadi rangsangan utama untuk bergerak ke peringkat tindak balas tingkah laku seterusnya , ia akan merebut lebah. Jika lebah dilucutkan baunya menggunakan eter, tawon tidak akan merebutnya. Peringkat seterusnya tingkah laku tebuan adalah melumpuhkan mangsa dengan pukulan dari sengatan. Untuk memulakan peringkat ini, rangsangan yang berkaitan dengan menyentuh mangsa diperlukan. Jika anda mempersembahkan tebuan dengan model lebah yang tidak kelihatan seperti disentuh, tetapi mempunyai bau yang sama, tebuan tidak akan menyengat model sedemikian. Oleh itu, apabila haiwan melalui pelbagai peringkat tindak balas tingkah laku, rangsangan yang menjadi kunci untuknya pada masa ini berubah.

Keadaan selera berlaku di bawah keadaan keterujaan yang sangat tinggi dari pusat saraf yang menyelaraskan tindak balas fisiologi tertentu. K. Lorenz memperkenalkan konsep "potensi spesifik (tenaga) tindakan". Potensi ini terkumpul di bawah pengaruh beberapa faktor luaran (suhu, cahaya) dan dalaman (hormon) di pusat saraf. Setelah melebihi tahap tertentu, tenaga terkumpul dibebaskan, selepas itu fasa pencarian tindakan tingkah laku bermula. Dengan peningkatan pengumpulan "tenaga tindakan tertentu", tindakan terakhir boleh dilakukan secara spontan, iaitu, jika tiada rangsangan yang sesuai, ini adalah apa yang dipanggil "tindak balas terbiar."

Untuk menerangkan mekanisme neurofisiologi fenomena ini, Lorenz mencadangkan teorinya sendiri. Data ahli fisiologi Jerman E. Holst berfungsi sebagai asas untuk teori ini.

Holst memfokuskan eksperimennya pada aktiviti berirama sistem saraf pusat. Beliau menyatakan bahawa dalam kord saraf perut terpencil cacing tanah, pelepasan irama impuls boleh diperhatikan yang betul-betul sepadan dengan penguncupan segmen cacing. Dalam penyelidikan lanjut, Holst mengkaji mekanisme berenang belut. Ia membetulkan bahagian tengah badannya dan menghalangnya daripada menguncup. Menurut teori refleks, dalam kes ini, segmen posterior badan tidak akan menerima kerengsaan, dan oleh itu juga tidak akan dapat berkontrak. Walau bagaimanapun, pada hakikatnya mereka mula bergerak selepas tempoh masa tertentu. Jika akar dorsal saraf tunjang belut dipotong, dengan itu mengganggu penghantaran maklumat deria, belut akan mengekalkan keupayaan untuk berenang, dan koordinasi mereka tidak akan terjejas. Oleh itu, pergerakan badan belut dilakukan bukan mengikut mekanisme arka refleks (bergantung kepada rangsangan luar), tetapi mengikut pelepasan irama impuls dalam sistem saraf pusat. Eksperimen oleh saintis lain telah mengesahkan ini. Sebagai contoh, telah diperhatikan bahawa dalam kucing decerebrate (dengan hemisfera serebrum dikeluarkan), otot kaki antagonis mungkin mengecut secara berirama, tanpa saraf deria sepenuhnya. Berudu dan ikan dengan satu saraf deria yang utuh mengekalkan keupayaan untuk berenang dan koordinasi pergerakan yang normal. Ini bermakna sistem saraf pusat dicirikan oleh automatik endogen, yang tidak bergantung kepada rangsangan luar. Dalam kes ini, tahap minimum impuls aferen diperlukan untuk mengekalkan pengujaan ("tenaga tindakan khusus") di pusat saraf yang sepadan pada tahap tertentu.

Kerja-kerja E. Holst dan rakan-rakannya mengesahkan bahawa tahap pengujaan dalam pusat saraf yang sepadan mempengaruhi sifat perjalanan tindak balas naluri. Eksperimen telah dijalankan ke atas ayam, yang terganggu oleh arus struktur batang otak. Bergantung pada penyetempatan struktur yang merengsa, para penyelidik mencatat tindak balas tingkah laku asas (peningan kepala, mematuk) atau tindakan tingkah laku yang kompleks (pertunangan). Dan jika tindak balas mudah sentiasa berjalan dengan cara yang lebih kurang sama, tanpa mengira parameter kerengsaan dan keadaan persekitaran, maka tindak balas tingkah laku yang kompleks bergantung kepada faktor-faktor ini. Jadi, dengan kekuatan arus yang lemah, seekor ayam jantan menerkam ferret yang disumbat, dan dengan peningkatan arus, walaupun di tangan penyelidik (rangsangan tidak spesifik).

Model hidraulik K. Lorenz. Lorenz mencadangkan model hipotesis untuk pelaksanaan tindak balas naluri. Saintis itu meminjam prinsip umum operasinya daripada hidraulik, itulah sebabnya ia dipanggil "model hidraulik."

"Tenaga tindakan khusus" diwakili dalam model ini dengan air, yang secara beransur-ansur mengisi takungan (tenaga terkumpul) melalui paip terbuka, yang menunjukkan aliran berterusan tenaga berpotensi yang dihasilkan semasa hayat organisma. Air (tenaga) masuk ke dalam takungan (organisma) selagi badan merasakan keperluan untuk bentuk tingkah laku ini. Tekanan cecair di dalam tangki sentiasa meningkat, mewujudkan voltan tertentu dalam sistem. Aliran keluar air dari tangki, menunjukkan aktiviti haiwan, berlaku melalui paip, ia dihalang oleh injap (mekanisme brek pusat). Injap boleh dibuka dalam dua keadaan: dengan tekanan air yang besar yang terkumpul di dalam tangki, atau di bawah pengaruh berat beban yang digantung dari injap. Beban menandakan pengaruh rangsangan luar yang khusus kepada tindakan tingkah laku tertentu. Meningkatkan tekanan air (pengumpulan tenaga tindakan tertentu) dan keterukan beban (kekuatan rangsangan luar) meringkaskan kesannya pada injap. Semakin kuat rangsangan, semakin sedikit tenaga yang diperlukan. Dan sebaliknya, semakin banyak tenaga terkumpul, semakin sedikit daya rangsangan luar yang diperlukan untuk merealisasikan tindak balas naluri. Jika tahap tenaga sangat tinggi, injap mungkin terbuka tanpa rangsangan luar akibat tekanan air. Ini sepadan dengan "tindak balas terbiar" (menurut Lorentz, "tindak balas dalam kekosongan"). Oleh itu, Lorentz menggambarkan tingkah laku burung jalak yang lapar, yang, jika tiada rangsangan dari persekitaran luaran, seperti serangga, memperbaikinya dengan pandangan dan "menangkap" di udara. Dulang condong dengan lubang yang terletak pada aras berbeza menunjukkan jenis aktiviti motor haiwan yang berbeza semasa perbuatan tingkah laku. Lubang terendah sepadan dengan aktiviti motor dengan ambang terendah, lubang selebihnya sepadan dengan bentuk aktiviti dengan ambang yang lebih tinggi. Jika injap hanya dibuka sedikit, air akan mengalir keluar dalam jumlah yang sedikit dan hanya memasuki kawasan lubang bawah. Jika injap terbuka lebih banyak dan keamatan aliran air meningkat, ia juga akan memasuki lubang berikut. Apabila takungan dikosongkan ("tenaga tindakan khusus" kehabisan), tindakan tingkah laku ini berhenti.

Model Lorenz menerangkan dengan baik keadaan apabila ambang untuk melakukan tindakan berkurangan dengan tidak berprestasi yang lama (air terkumpul di dalam takungan ke tahap sedemikian sehingga memerlukan beban kecil untuk membuka injap), dan kemungkinan tindak balas terhadap bukan -rangsangan khusus (pengumpulan air dalam takungan ke tahap sedemikian, apabila tiada berat diperlukan untuk membuka injap).

Model hidraulik telah berulang kali dikritik kerana pembinaan mekanistik dan lakaran. Konsep "tenaga tindakan khusus" dan "rangsangan utama" dalam zoopsikologi moden sesuai dengan konsep "motivasi khusus".

Teori hierarki naluri oleh I. Tinbergen. Adalah diperhatikan bahawa tindak balas motor stereotaip berada dalam hubungan tertentu. Kadang-kadang pergerakan naluri muncul bersama-sama, dan peningkatan dalam ambang salah satu daripada mereka menyebabkan peningkatan dalam ambang kedua. Daripada ini kita boleh membuat kesimpulan bahawa kedua-duanya bergantung pada satu "pusat" berfungsi. Terdapat beberapa keteraturan dalam urutan manifestasi tindakan dalam tindak balas naluri yang kompleks. Contohnya ialah perlanggaran ikan yang agresif apabila membahagikan wilayah. Dalam ikan keluarga cichlid, konfrontasi langsung didahului oleh paparan intimidasi khas. Dalam sesetengah spesies cichlids, demonstrasi adalah jangka pendek, dan ikan hampir serta-merta meneruskan serangan. Dalam cichlid lain, perlanggaran dengan luka hanya berlaku apabila jantan sama kuat, dan demonstrasi sangat kompleks dan panjang. Terdapat juga cichlids di mana tidak ada pergaduhan sama sekali, dan upacara ritual menakut-nakutkan musuh dilakukan sehingga salah seorang jantan keletihan dan berundur. Ritual sedemikian adalah tindakan berurutan, bermula dengan paparan sisi badan, kemudian sirip punggung dinaikkan secara menegak, diikuti dengan pukulan ekor. Lawan boleh menilai kekuatan pukulan sedemikian menggunakan garisan sisi, yang merasakan getaran air. Kemudian pihak lawan berdiri di hadapan satu sama lain, dan dalam beberapa spesies, tujahan bersama bermula dengan mulut terbuka, sementara yang lain lawan menggigit satu sama lain dalam mulut terbuka. Ritual itu berterusan sehingga seorang lawan menjadi letih, dalam kes ini warnanya pudar dan dia berenang pergi. Semua tindak balas motor semasa demonstrasi ritual adalah stereotaip dan jelas mengikuti satu sama lain. Oleh itu, serangan ekor tidak boleh bermula sebelum sirip punggung naik, dan tujahan bersama berlaku hanya selepas serangan ekor.

Atas dasar fakta tersebut, N. Tinbergen mengembangkan teori hierarki naluri (gambar rajah organisasi (hierarki) naluri). Konsep ini adalah berdasarkan idea hierarki pusat yang mengawal tindak balas tingkah laku individu. Konsep "pusat" dalam kes ini bukan anatomi, tetapi berfungsi. Tinbergen menafsirkan naluri sebagai sistem hierarki lengkap tindakan tingkah laku. Sistem ini bertindak balas kepada rangsangan tertentu dengan set tindakan yang diselaraskan dengan baik. Dalam kes ini, perubahan dalam keterujaan pusat di bawah pengaruh pengaruh luaran dan dalaman berlaku dalam susunan tertentu. "Blok" dikeluarkan dari setiap pusat, yang melindungi pusat ini daripada keletihan. Pertama sekali, keseronokan pusat fasa pencarian tingkah laku meningkat, dan haiwan itu memasuki keadaan mencari rangsangan. Apabila rangsangan ditemui, pusat yang mengawal pelaksanaan akta akhir "discharge"; pusat ini berada pada tahap hierarki yang lebih rendah. Oleh itu, maksud utama skema adalah bahawa blok (perencatan) impuls dikeluarkan di pusat dalam urutan tertentu, yang merangsang peringkat seterusnya tingkah laku haiwan.

Sebagai ilustrasi, Tinbergen memberikan gambar rajah hierarki pusat naluri pembiakan bagi stickleback berduri tiga lelaki. Pusat pembiakan yang lebih tinggi bagi lelaki stickleback diaktifkan oleh peningkatan panjang hari, hormon dan faktor lain. Impuls dari pusat yang lebih tinggi mengeluarkan blok tingkah laku selera yang terletak berhampiran pusat. Pusat ini dilepaskan, dan jantan mula mencari keadaan yang sesuai untuk membina sarang (suhu yang sepadan, wilayah, tanah yang diperlukan, tumbuh-tumbuhan, air cetek). Selepas memilih wilayah sedemikian, perencatan dikeluarkan dari pusat bawahan, mereka dilepaskan, dan pembinaan sarang itu sendiri bermula.

Sekiranya lelaki lain menembusi wilayah lelaki ini, keseronokan pusat tingkah laku agresif meningkat (blok dikeluarkan daripadanya), dan tindak balas agresif bermula berhubung dengan lawan. Apabila saingan diusir dan wanita muncul, blok itu dikeluarkan dari pusat tingkah laku seksual, pacaran wanita dan mengawan (perbuatan terakhir) bermula.

Sumbangan kepada kajian organisasi hierarki naluri telah dibuat oleh ahli zoopsikologi Inggeris abad ke-XNUMX. R. Hynd. Menggunakan contoh tindakan stereotaip tit yang hebat, dia menunjukkan bahawa tidak selalu mungkin untuk mengatur tindakan ini dalam bentuk skema hierarki. Sesetengah tindakan mungkin merupakan ciri beberapa jenis naluri, dan dalam beberapa kes ia akan menjadi tindakan terakhir, dan dalam yang lain ia hanya akan menjadi cara untuk mewujudkan keadaan di mana tindakan terakhir boleh berlaku.

Hierarki tingkah laku naluri akhirnya terbentuk hanya pada haiwan dewasa. Dalam individu muda, tindakan motor terpencil mungkin muncul, tanpa makna pada usia ini, yang, pada usia yang lebih matang, disepadukan ke dalam satu set pergerakan berfungsi yang kompleks.

Skim N. Tinbergen memperuntukkan kemungkinan interaksi antara "pusat" pelbagai jenis tingkah laku, sebagai contoh, dalam keadaan di mana satu pusat menindas yang lain. Oleh itu, jika rasa lapar lelaki semakin meningkat semasa meminang betina, dia mengganggu demonstrasi mengawan dan mula mencari makanan.

Sebagai kes khas interaksi "pusat" Tinbergen menganggap tingkah laku konflik yang timbul dalam situasi kecenderungan serentak kepada bentuk tingkah laku yang berbeza (selalunya bertentangan). Pada masa yang sama, tiada satu pun daripada borang yang menindas yang lain sepenuhnya, dan insentif untuk setiap daripada mereka adalah sangat kuat. Sebagai contoh, saintis tersebut memetik pemerhatian ke atas stickleback jantan berduri tiga dan pelbagai jenis burung camar.

Dalam keadaan di mana seorang stickleback lelaki menyerang wilayah lelaki lain, pemilik wilayah itu menyerang. Dia mengejar orang asing itu, dan dia cepat-cepat berenang pergi. Apabila lelaki yang melarikan diri memasuki wilayahnya, mereka akan bertukar peranan, kini pengejar akan mula melarikan diri. Jika pertembungan lelaki berlaku di sempadan wilayah mereka, kedua-dua lelaki akan mempunyai unsur tindak balas serangan dan penerbangan dalam tingkah laku mereka. Semakin dekat lelaki itu dengan pusat wilayahnya, semakin kuat unsur-unsur serangan akan dinyatakan dalam tingkah lakunya. Apabila bergerak jauh dari pusat wilayah, unsur-unsur ini akan ditindas, dan unsur-unsur penerbangan akan meningkat.

Dalam burung camar berkepala hitam jantan, tingkah laku mengancam semasa perlanggaran di sempadan wilayah termasuk lima postur. Setiap daripada mereka menyatakan tahap konflik dalaman tertentu antara perasaan yang bertentangan: agresif dan ketakutan.

Kadang-kadang, dalam situasi konflik sedemikian, haiwan mempamerkan apa yang dipanggil "pergerakan penggantian": berlaku, seolah-olah, peralihan dalam aktiviti haiwan itu. Sebagai contoh, apabila burung jalak bertemu dengan lawan, bukannya menyerang, ia mula secara intensif menyusun bulunya dengan paruhnya. Apabila bertemu di wilayah neutral, burung camar herring jantan mempunyai postur yang mengancam, dan kemudian tiba-tiba mula membersihkan bulu mereka. Reaksi yang sama boleh diperhatikan pada burung lain, contohnya, angsa putih dalam keadaan sedemikian membuat pergerakan, seperti ketika mandi, angsa kelabu menggoyangkan diri, dan ayam jantan mematuk rumput. Respons anjakan aktiviti adalah semula jadi.

Satu lagi jenis tingkah laku dalam situasi konflik ialah "tingkah laku mozek". Haiwan itu mula melakukan beberapa tindakan pada masa yang sama, tetapi tidak menyelesaikan mana-mana daripada mereka. Sebagai contoh, burung camar bangkit berdiri di hadapan lawan, mengangkat sayapnya untuk menyerang, membuka paruhnya untuk mematuk, tetapi membeku dalam kedudukan ini dan tidak bergerak lebih jauh.

Jenis tingkah laku ketiga dalam situasi konflik ialah "redirected reaction". Haiwan itu mengarahkan tindakannya bukan kepada objek yang menyebabkan tindak balas, tetapi kepada yang lain. Sebagai contoh, seriawan, apabila melihat lawan, mula mematuk dahan dengan marah. Kadang-kadang haiwan menangani pencerobohan individu yang lebih lemah, sebagai contoh, angsa kelabu menyerang bukan saingannya, tetapi anak angsa muda.

Kepelbagaian struktur perbuatan tingkah laku naluri. Struktur tingkah laku naluri adalah sangat kompleks. Fasa carian tidak selalu merupakan tindak balas untuk mencari sebarang agen alam sekitar; ia juga boleh menjadi negatif. Dalam kes ini, haiwan itu mengelakkan rangsangan tertentu dan mengelakkannya. Di samping itu, peringkat tertentu gelagat carian mungkin tercicir sama sekali, dalam hal ini fasa ini dipendekkan. Kadangkala fasa carian tidak menjelma sepenuhnya kerana tindakan terakhir datang terlalu cepat. Arah tingkah laku carian mungkin tersasar, dan kemudian tindakan akhir "alien" adalah mungkin. Dalam sesetengah kes, fasa carian berbentuk fasa penamatan, manakala fasa penamatan sebenar juga dikekalkan. Kemudian tindakan dalam kedua-dua fasa kelihatan sama, tetapi mempunyai motivasi yang berbeza secara kualitatif. Dalam beberapa kes, fasa terakhir tidak tercapai sama sekali, maka tindakan naluri tidak diteruskan hingga selesai. Dalam haiwan dengan jiwa yang sangat maju, matlamat tindakan tingkah laku mungkin mencari rangsangan itu sendiri, iaitu, peringkat pertengahan tingkah laku carian (tingkah laku penerokaan kompleks).

Tingkah laku dan komunikasi naluri. Komunikasi ialah interaksi fizikal (biologi) dan mental (pertukaran maklumat) antara individu. Komunikasi pastinya dinyatakan dalam penyelarasan tindakan haiwan, oleh itu ia berkait rapat dengan tingkah laku kumpulan. Apabila berkomunikasi, haiwan semestinya mempunyai bentuk tingkah laku khas yang melaksanakan fungsi menghantar maklumat antara individu. Dalam kes ini, beberapa tindakan haiwan memperoleh kepentingan isyarat. Komunikasi dalam pemahaman ini tidak terdapat pada invertebrata yang lebih rendah, dan dalam invertebrata yang lebih tinggi ia hanya muncul dalam bentuk asas. Ia wujud dalam semua wakil haiwan vertebrata pada satu tahap atau yang lain.

Ahli etologi Jerman G. Tembrok mengkaji proses komunikasi dalam haiwan dan evolusinya. Menurut Tembroke, adalah mungkin untuk bercakap tentang komuniti haiwan sebenar di mana individu berkomunikasi antara satu sama lain hanya apabila mereka mula hidup bersama. Apabila hidup bersama, beberapa individu kekal bebas, tetapi bersama-sama mereka menjalankan bentuk tingkah laku yang homogen di kawasan yang berbeza. Kadangkala aktiviti bersama tersebut melibatkan pembahagian fungsi antara individu.

Asas komunikasi ialah komunikasi (pertukaran maklumat). Untuk melakukan ini, haiwan mempunyai sistem isyarat tipikal spesies yang cukup dirasakan oleh semua ahli komuniti. Keupayaan untuk melihat maklumat dan menghantarnya mesti diperbaiki secara genetik. Tindakan di mana penghantaran dijalankan dan asimilasi maklumat berlaku secara turun-temurun tetap dan naluri.

Bentuk komunikasi. Mengikut mekanisme tindakan, semua bentuk komunikasi berbeza dalam saluran penghantaran maklumat. Terdapat bentuk optik, akustik, kimia, sentuhan dan lain-lain.

Di antara bentuk komunikasi optik, tempat yang paling penting diduduki oleh postur ekspresif dan pergerakan badan yang membentuk "tingkah laku demonstratif." Tingkah laku ini terdiri daripada menunjukkan haiwan bahagian tertentu badannya, yang, sebagai peraturan, membawa isyarat tertentu. Ini boleh menjadi kawasan berwarna terang, struktur tambahan seperti sikat, menghias bulu, dan lain-lain. Pada masa yang sama, beberapa bahagian badan haiwan boleh meningkat secara visual dalam volum, contohnya, disebabkan oleh bulu atau rambut yang kusut. Fungsi isyarat juga boleh dilakukan oleh pergerakan khas badan atau bahagian individunya. Dengan melakukan pergerakan ini, haiwan itu boleh menunjukkan bahagian badan yang berwarna. Kadangkala demonstrasi sedemikian dilakukan dengan keamatan yang berlebihan.

Dalam evolusi tingkah laku, tindakan motor khas muncul, yang dipisahkan daripada bentuk tingkah laku lain oleh fakta bahawa mereka telah kehilangan fungsi utamanya dan memperoleh nilai isyarat semata-mata. Contohnya ialah pergerakan cakar ketam bermain-main, yang dilakukannya ketika meminang betina. Pergerakan sedemikian dipanggil "allochthonous". Pergerakan allochthonous adalah tipikal spesies dan stereotaip, fungsinya adalah penghantaran maklumat. Nama mereka yang lain ialah pergerakan ritual. Semua pergerakan ritual adalah bersyarat. Mereka sangat tegar dan jelas ditetapkan secara genetik, mereka adalah pergerakan naluri yang tipikal. Konservatisme pergerakan inilah yang memastikan persepsi isyarat yang betul oleh semua individu, tanpa mengira keadaan hidup.

Selalunya dan dalam jumlah terbesar pergerakan ritual diperhatikan dalam bidang pembiakan (pertama sekali, ini adalah permainan mengawan) dan perjuangan. Mereka menghantar maklumat kepada seseorang individu tentang keadaan dalaman individu lain, tentang kualiti fizikal dan mentalnya.

Pergerakan naluri dan teksi. Teksi adalah semula jadi, tindak balas yang ditentukan secara turun-temurun terhadap komponen persekitaran tertentu.

Mengikut sifat mereka, teksi adalah serupa dengan pergerakan naluri, tetapi mereka juga mempunyai perbezaan. Pergerakan naluri sentiasa timbul sebagai tindak balas kepada rangsangan utama, manakala teksi dimanifestasikan di bawah tindakan mengarahkan rangsangan utama. Kumpulan rangsangan istimewa ini dengan sendirinya tidak mampu menyebabkan permulaan atau penghujung sebarang pergerakan naluri. Mengarahkan rangsangan utama merangsang hanya perubahan arah tindak balas ini. Oleh itu teksi menghasilkan orientasi umum pergerakan naluri. Teksi berkait rapat dengan koordinasi motor semula jadi dan, bersama-sama dengannya, membentuk tindak balas naluri atau rantainya.

Selain teksi, terdapat kinesis. Dengan kinesis, tiada orientasi badan haiwan berbanding rangsangan. Dalam kes ini, rangsangan sama ada menyebabkan perubahan dalam kelajuan pergerakan haiwan, atau perubahan dalam kekerapan pusingan badan. Dalam kes ini, kedudukan haiwan itu berbanding dengan rangsangan berubah, tetapi orientasi badannya tetap sama.

Dengan teksi, badan haiwan itu mengambil arah tertentu. Teksi boleh digabungkan dengan pergerakan, di mana haiwan akan bergerak ke arah atau menjauhi rangsangan. Jika aktiviti motor diarahkan kepada keadaan persekitaran yang menggalakkan untuk haiwan, teksi akan menjadi positif (aktiviti haiwan itu diarahkan kepada rangsangan). Jika, sebaliknya, keadaan tidak bernilai untuk haiwan itu atau berbahaya, teksi akan menjadi negatif (aktiviti haiwan itu dihalakan daripada rangsangan).

Bergantung kepada sifat rangsangan luar, teksi dibahagikan kepada fototaksis (cahaya), kemotaksis (rangsangan kimia), termotaksis (kecerunan suhu), geotaksis (graviti), rheotaxis (aliran cecair), anemotaxis (aliran udara), hidrotaksis (kelembapan persekitaran). ) dan lain-lain

Terdapat beberapa jenis teksi (menurut G.S. Frenkel dan D.L. Gunn; Fraenkel GS, Gunn DL "The Orientation of Animals", 1940).

1. Klinotaksis. Dalam clinotaxis, untuk orientasi badan berbanding dengan rangsangan, keupayaan reseptor untuk menentukan arah sumber kerengsaan tidak diperlukan. Haiwan itu membandingkan keamatan rangsangan dari sudut yang berbeza dengan hanya memutar organ yang mengandungi reseptor. Contohnya ialah pembentukan trajektori pergerakan ke arah cahaya larva lalat. Fotoreseptor larva terletak di hujung depan badan; apabila merangkak, ia membelokkan kepalanya terlebih dahulu ke satu sisi, kemudian ke sisi yang lain. Perbandingan keamatan rangsangan pada kedua-dua belah pihak menentukan arah tindak balas motornya. Teksi jenis ini adalah ciri haiwan primitif yang tidak mempunyai mata.

2. Tropotaxis. Haiwan itu membandingkan dua rangsangan yang bertindak serentak. Perubahan arah pergerakan dalam kes ini berlaku pada intensiti rangsangan yang berbeza. Contoh tropotaxis ialah orientasi haiwan akuatik apabila berenang dengan bahagian dorsal ke atas.

3. Telotaxis. Haiwan itu memilih salah satu daripada dua sumber kerengsaan dan bergerak ke arahnya. Arah perantaraan tidak pernah dipilih. Oleh itu, pengaruh salah satu rangsangan ditindas. Sebagai contoh, lebah dari dua sumber cahaya memilih satu, yang mana mereka bergerak.

4. Menotaxis ("tindak balas kompas cahaya"). Haiwan itu berorientasikan pada sudut tertentu ke arah sumber kerengsaan. Sebagai contoh, semut, kembali ke bukit semut, sebahagiannya dipandu oleh kedudukan matahari.

5. A. Kuhn ("Die Orientierung der Tiere im Raum", 1919) membezakan, sebagai tambahan, mnemotaxis. Dalam kes ini, haiwan itu dipandu oleh konfigurasi rangsangan, kedudukan relatifnya. Contohnya ialah orientasi hymenoptera apabila kembali ke liang. Pemerhatian oleh N. Tinbergen dan V. Kruyt menunjukkan bahawa tebuan philant (serigala lebah) bertindak balas terhadap kedudukan pintu masuk kepadanya berbanding dengan unsur-unsur sekeliling rupa bumi apabila kembali ke liang.

Tahap kerumitan teksi dan fungsinya bergantung pada tahap perkembangan evolusi haiwan. Teksi hadir dalam semua bentuk tingkah laku: daripada tindak balas naluri yang paling mudah kepada bentuk tingkah laku yang kompleks. Sebagai contoh, apabila sarang burung penyanyi berorientasikan dalam hubungan dengan induk, rangsangan utama akan menjadi penampilan objek (burung dewasa), rangsangan kunci panduan ialah kedudukan relatif bahagian objek, dan teksi ialah orientasi ruang. daripada anak ayam ke arah rangsangan ini.

Seperti yang dinyatakan di atas, untuk anak burung camar, rangsangan utama ialah warna merah paruh objek yang menghampiri, yang menimbulkan tindak balas makan "mengemis". Rangsangan utama mengarahkan akan menjadi lokasi bintik merah pada paruh, rangsangan ini akan mengarahkan tindak balas makanan anak ayam. Orientasi sarang ke arah paruh objek akan menjadi fototaksis positif.

K. Lorenz dan N. Tinbergen menjalankan kajian bersama tentang hubungan antara koordinasi motor naluri dan teksi. Mereka mengkaji tindak balas menggulung telur ke dalam sarang dalam angsa greylag. Bagi burung ini, rangsangan utama ialah melihat objek bulat tanpa tonjolan di permukaan, yang terletak di luar sarang. Rangsangan ini menyebabkan angsa bergolek masuk. Tindak balas semula jadi ini adalah pergerakan berulang paruh ke arah dada burung, yang akan berhenti selepas objek yang digulung menyentuhnya. Jika silinder diletakkan di hadapan angsa, dia segera melancarkannya ke dalam sarang. Walau bagaimanapun, apabila telur dibentangkan kepadanya, yang bergulung ke arah yang berbeza, betina mula membuat pergerakan sisi tambahan kepala, yang memberikan pergerakan telur arah yang betul ke sarang. Rangsangan pemandu teksi untuk pergerakan sisi kepala adalah jenis sisihan telur. Oleh itu, dalam haiwan yang lebih tinggi, teksi mengorientasikan pergerakan naluri kedua-dua bahagian individu badan dan organ badan.

Teksi diperhatikan dalam tindakan tingkah laku haiwan pada peringkat tindakan akhir dan dalam tingkah laku pencarian. Dalam fasa carian, teksi ditambah dengan pelbagai reaksi berorientasikan, terima kasih yang badan terus menerima maklumat tentang parameter dan perubahan dalam semua komponen persekitaran.

Topik 3. Tingkah Laku

3.1. Bentuk asas tingkah laku haiwan

Apabila mengkaji refleks dan naluri tanpa syarat, menjadi perlu untuk membuat klasifikasi bentuk utama tingkah laku haiwan. Percubaan pertama pada klasifikasi sedemikian telah dilakukan pada zaman pra-Darwin, tetapi mereka mencapai perkembangan terbesar mereka pada awal abad ke-XNUMX. Jadi, I.P. Pavlov membahagikan unsur-unsur semula jadi tingkah laku kepada indikatif, defensif, pemakanan, seksual, ibu bapa dan kebudak-budakan. Dengan kemunculan data baru mengenai aktiviti refleks terkondisi haiwan, ia menjadi mungkin untuk membuat klasifikasi yang lebih terperinci. Sebagai contoh, refleks orientasi mula dibahagikan kepada refleks orientasi dan penerokaan sebenar, refleks orientasi bertujuan untuk mencari makanan dipanggil refleks orientasi, dsb.

Satu lagi klasifikasi bentuk tingkah laku telah dicadangkan oleh A.D. Slonim pada tahun 1949 dalam artikel "Mengenai hubungan refleks tanpa syarat dan terkondisi dalam mamalia dalam filogenesis". Dalam skemanya, tiga kumpulan utama refleks dibezakan:

1) refleks yang bertujuan untuk memelihara persekitaran dalaman badan dan kestabilan jirim. Kumpulan ini termasuk tingkah laku makan, yang memastikan ketekalan bahan, dan refleks homeostatik, yang memastikan ketekalan persekitaran dalaman;

2) refleks yang bertujuan untuk mengubah persekitaran luaran organisma. Ini termasuk tingkah laku defensif dan refleks persekitaran, atau situasional;

3) refleks yang berkaitan dengan pemeliharaan spesies. Ini termasuk tingkah laku seksual dan ibu bapa.

Kemudian, saintis sekolah Pavlov membangunkan klasifikasi lain bagi refleks tanpa syarat dan refleks terkondisi yang terbentuk berdasarkannya. Sebagai contoh, klasifikasi D.A. Biryukov, dicipta pada tahun 1948 oleh N.A. Rozhansky (1957). Klasifikasi ini agak kompleks, mereka termasuk kedua-dua refleks tingkah laku sebenar dan refleks peraturan proses fisiologi individu, dan oleh itu tidak menemui aplikasi yang luas.

R. Hynd memberikan beberapa klasifikasi jenis tingkah laku berdasarkan kriteria tertentu. Para saintis percaya bahawa terdapat banyak kriteria sedemikian, dan dalam praktiknya, kriteria paling kerap dipilih yang sesuai untuk masalah tertentu yang sedang dipertimbangkan. Beliau menyebut tiga jenis kriteria utama yang klasifikasi dijalankan.

1. Pengelasan atas sebab-sebab segera. Mengikut klasifikasi ini, jenis aktiviti yang ditentukan oleh faktor penyebab yang sama digabungkan menjadi satu kumpulan. Sebagai contoh, semua jenis aktiviti digabungkan, keamatannya bergantung kepada tindakan hormon seks lelaki (tingkah laku seksual lelaki), jenis aktiviti yang dikaitkan dengan rangsangan "saingan lelaki" (tingkah laku agonistik), dll. Ini jenis klasifikasi adalah perlu untuk mengkaji tingkah laku haiwan, ia adalah mudah untuk menerapkannya dalam amalan.

2. Pengelasan berfungsi adalah berdasarkan klasifikasi aktiviti evolusi. Di sini, kategori adalah lebih kecil, contohnya, jenis tingkah laku seperti pacaran, penghijrahan, pemburuan dan ancaman dibezakan. Klasifikasi sedemikian adalah wajar selagi kategori digunakan untuk mengkaji fungsi, tetapi ia agak kontroversial, kerana elemen tingkah laku yang sama dalam spesies yang berbeza boleh mempunyai fungsi yang berbeza.

3. Pengelasan mengikut asal usul. Dalam kumpulan ini, klasifikasi mengikut bentuk nenek moyang yang sama, berdasarkan kajian perbandingan spesies yang berkait rapat, dan klasifikasi mengikut kaedah pemerolehan, yang berdasarkan sifat perubahan dalam perbuatan tingkah laku dalam proses evolusi. , dibezakan. Sebagai contoh kategori dalam klasifikasi ini, kita boleh membezakan tingkah laku yang diperoleh hasil daripada pembelajaran dan tingkah laku ritual.

Hynd menegaskan bahawa mana-mana sistem klasifikasi berdasarkan jenis kriteria yang berbeza harus dianggap bebas.

Untuk masa yang lama, di kalangan ahli etologi, klasifikasi telah popular, yang berdasarkan klasifikasi refleks Pavlov. Rumusannya diberikan oleh G. Tembrok (1964), yang membahagikan semua bentuk tingkah laku kepada kumpulan berikut:

1) tingkah laku ditentukan oleh metabolisme (memakan makanan dan makan, kencing dan buang air besar, penyimpanan makanan, rehat dan tidur, regangan);

2) tingkah laku yang selesa;

3) tingkah laku bertahan;

4) tingkah laku yang berkaitan dengan pembiakan (tingkah laku wilayah, persetubuhan dan mengawan, menjaga anak);

5) tingkah laku sosial (kumpulan);

6) pembinaan sarang, lubang dan tempat perlindungan.

Mari kita lihat lebih dekat beberapa bentuk tingkah laku.

Tingkah laku ditentukan oleh metabolisme. Tingkah laku makan. Tingkah laku makan adalah wujud dalam semua wakil dunia haiwan. Bentuknya sangat pelbagai dan khusus spesies. Tingkah laku makan adalah berdasarkan interaksi mekanisme pusat pengujaan dan perencatan. Unsur-unsur konstituen proses ini bertanggungjawab untuk tindak balas kepada pelbagai rangsangan makanan dan untuk sifat pergerakan semasa makan. Pengalaman individu haiwan memainkan peranan tertentu dalam pembentukan tingkah laku makan, khususnya pengalaman yang menentukan irama tingkah laku.

Fasa awal tingkah laku makan ialah tingkah laku mencari yang disebabkan oleh rangsangan. Tingkah laku pencarian ditentukan dengan menafikan makanan haiwan dan merupakan hasil daripada peningkatan kereaktifan terhadap rangsangan luar. Matlamat utama tingkah laku carian ialah mencari makanan. Dalam fasa ini, haiwan itu sangat sensitif terhadap rangsangan yang secara tidak langsung menunjukkan kehadiran makanan. Jenis perengsa bergantung pada ketersediaan dan kesedapan pelbagai jenis makanan. Tanda-tanda yang berfungsi sebagai perengsa adalah perkara biasa pada jenis makanan yang berbeza atau mencirikan jenis khususnya, yang paling kerap diperhatikan dalam invertebrata. Sebagai contoh, untuk lebah, warna mahkota bunga boleh berfungsi sebagai perengsa, dan untuk anai-anai, bau kayu reput. Semua rangsangan ini menyebabkan pelbagai jenis aktiviti. Bergantung pada keadaan dan jenis haiwan, ini mungkin penangkapan mangsa, penyediaan dan penyerapan awalnya. Sebagai contoh, serigala mempunyai cara tertentu untuk memburu pelbagai jenis ungulates, manakala lynx memburu semua jenis mangsa dengan cara yang sama (melompat dari serangan hendap ke atas belukar mangsa). Mamalia pemangsa mempunyai "ritual" tertentu apabila memakan mangsa. Musang memakan tikus seperti tikus dari kepala, dan apabila terdapat banyak mangsa, ia hanya berpuas hati dengan otak mangsa. Pemangsa besar juga lebih suka memakan mangsa, bermula dengan otot leher dan isi perut.

Apabila haiwan itu mula kenyang, maklum balas yang disebabkan oleh kerengsaan reseptor mulut, farinks dan perut mengalihkan keseimbangan ke arah perencatan. Ini juga difasilitasi oleh perubahan dalam komposisi darah. Biasanya, proses perencatan mendahului kebolehan pampasan tisu dan diteruskan pada kadar yang berbeza. Dalam sesetengah haiwan, proses perencatan hanya menjejaskan tindakan terakhir tingkah laku pemakanan dan tidak menjejaskan tingkah laku carian. Oleh itu, banyak mamalia yang diberi makan dengan baik terus memburu, yang tipikal, contohnya, mustelid, beberapa kucing besar.

Terdapat banyak faktor berbeza yang menentukan daya tarikan pelbagai jenis makanan, serta jumlah makanan yang diambil. Faktor-faktor ini paling baik dikaji dalam tikus. Dalam tikus ini, yang dicirikan oleh tingkah laku yang kompleks, kebaharuan makanan boleh berfungsi sebagai faktor yang menyumbang kepada peningkatan dalam jumlah makanan yang dimakan dan penurunan dalam jumlahnya. Monyet sering makan makanan baru dalam dos yang kecil, tetapi jika seekor monyet perasan bahawa saudara-maranya makan makanan ini, jumlah yang dimakan meningkat dengan ketara. Dalam kebanyakan mamalia, haiwan muda adalah yang pertama mencuba makanan baru. Dalam sesetengah mamalia dan burung yang berbondong-bondong, individu individu lebih kerap mencuba makanan yang tidak dikenali, dikelilingi oleh saudara-mara, dan sangat berhati-hati mengenainya, berada dalam pengasingan. Jumlah makanan yang diserap mungkin juga bergantung pada jumlah makanan yang ada. Sebagai contoh, dalam tempoh musim luruh, beruang makan pear di taman dalam kuantiti yang jauh lebih besar daripada dari pokok terpencil.

Tingkah laku yang meluas seperti penyimpanan makanan boleh dikaitkan dengan makanan. Untuk menyediakan makanan untuk larva serangga, ia dikurangkan kepada aktiviti bertelur pada objek hidup (gadflies), manifestasi parasitisme, dan aktiviti kumbang penggali kubur. Penyimpanan makanan juga meluas di kalangan mamalia. Sebagai contoh, makanan disimpan oleh banyak spesies pemangsa, dan bentuk penyimpanannya sangat pelbagai. Seekor anjing peliharaan hanya boleh mengebumikan sekeping daging yang tersisa dari makan tengah hari, dan seekor cerpelai, seorang marten mengatur seluruh gudang yang terdiri daripada mayat tikus kecil. Banyak spesies tikus juga menyimpan makanan, sebahagian daripada mereka (hamster, tikus saccular) mempunyai kantung pipi khas di mana mereka membawa makanan. Bagi kebanyakan tikus, tempoh penyimpanan makanan adalah terhad; dalam kebanyakan kes, mereka ditetapkan masa untuk jatuh, apabila biji, kacang dan acorn masak.

Secara tidak langsung, kencing dan buang air besar boleh dikaitkan dengan tingkah laku makan, atau sebaliknya, dengan tingkah laku yang ditentukan oleh metabolisme. Dalam kebanyakan haiwan, kencing dan buang air besar dikaitkan dengan postur tertentu. Mod perbuatan dan postur ciri ini diperhatikan pada haiwan dan manusia. Yang terakhir ini telah dibuktikan dengan banyak eksperimen yang dijalankan semasa musim sejuk di Artik.

Keadaan rehat dan tidur, menurut Tembroke, berkaitan dengan tingkah laku metabolik, tetapi ramai saintis mengaitkannya dengan tingkah laku yang selesa. Didapati bahawa postur rehat dan postur yang diambil oleh haiwan semasa tidur adalah spesifik spesies, serta jenis pergerakan individu.

Tingkah laku yang selesa. Ini adalah pelbagai tingkah laku yang bertujuan untuk menjaga tubuh haiwan, serta pelbagai pergerakan yang tidak mempunyai arah dan lokasi spatial tertentu. Tingkah laku yang selesa, iaitu bahagian yang dikaitkan dengan penjagaan haiwan untuk badannya, boleh dianggap sebagai salah satu pilihan untuk manipulasi (untuk butiran lanjut, lihat 5.1, 6.3), dan dalam kes ini badan haiwan itu bertindak sebagai objek manipulasi.

Tingkah laku yang selesa tersebar luas di kalangan wakil dunia haiwan yang berbeza, daripada yang paling kurang berkembang (serangga yang membersihkan sayap mereka dengan bantuan anggota badan mereka) kepada yang agak teratur, di mana ia kadang-kadang memperoleh watak kumpulan (dandanan, atau pencarian bersama dalam beruk besar). Kadangkala haiwan mempunyai organ khas untuk melakukan tindakan yang selesa, contohnya, kuku tandas pada sesetengah haiwan berfungsi untuk penjagaan rambut khas.

Dalam tingkah laku yang selesa, beberapa bentuk boleh dibezakan: membersihkan rambut dan kulit badan, menggaru bahagian tertentu badan pada substrat, menggaru badan dengan anggota badan, berguling di atas substrat, mandi dalam air, pasir, goncangkan bulu, dsb.

Tingkah laku yang selesa adalah tipikal spesies, urutan tindakan untuk membersihkan badan, pergantungan kaedah tertentu pada situasi adalah semula jadi dan nyata dalam semua individu.

Dekat dengan tingkah laku yang selesa adalah postur rehat dan tidur, keseluruhan rangkaian tindakan yang berkaitan dengan proses ini. Postur ini juga adalah keturunan dan khusus spesies. Kajian mengenai kajian postur rehat dan tidur dalam bison dan bison, yang dijalankan oleh ahli biologi Soviet M.A. Deryagina, membolehkan untuk mengenal pasti 107 postur dan pergerakan badan tipikal spesies dalam haiwan ini, yang tergolong dalam lapan sfera tingkah laku yang berbeza. Daripada jumlah ini, dua pertiga daripada pergerakan tergolong dalam kategori tingkah laku selesa, rehat dan tidur. Para saintis mencatatkan ciri yang menarik: perbezaan tingkah laku di kawasan-kawasan ini pada bison muda, bison dan kacukan mereka terbentuk secara beransur-ansur, pada usia kemudian (dua hingga tiga bulan).

tingkah laku seksual menerangkan semua tindakan tingkah laku yang pelbagai yang berkaitan dengan proses pembiakan. Bentuk ini adalah salah satu bentuk tingkah laku yang paling penting, kerana ia dikaitkan dengan pembiakan.

Menurut kebanyakan saintis, rangsangan utama (pelepas) memainkan peranan penting dalam tingkah laku seksual, terutamanya pada haiwan yang lebih rendah. Terdapat banyak pelepas, yang, bergantung pada keadaan, boleh menyebabkan sama ada hubungan rapat pasangan seksual, atau pergaduhan. Tindakan pelepas secara langsung bergantung pada keseimbangan keseluruhan rangsangan konstituennya. Ini ditunjukkan dalam eksperimen Tinbergen dengan stickleback tiga spined, di mana warna merah perut ikan bertindak sebagai perengsa. Apabila menggunakan pelbagai model, didapati bahawa stickleback jantan bertindak balas paling agresif bukan kepada model yang berwarna merah sepenuhnya, tetapi kepada objek yang paling hampir dengan warna semula jadi ikan. Sticklebacks bertindak balas sama agresif terhadap model bentuk lain, bahagian bawahnya dicat merah, meniru warna perut. Oleh itu, tindak balas kepada pelepas bergantung pada gabungan ciri, sesetengah daripadanya boleh mengimbangi kekurangan yang lain.

Apabila mengkaji pelepas, Tinbergen menggunakan kaedah perbandingan, cuba mengetahui asal-usul ritual mengawan. Sebagai contoh, pada itik, ritual pacaran berasal dari pergerakan yang berfungsi untuk menjaga bulu. Kebanyakan pelepas yang diarak semasa permainan mengawan menyerupai gerakan yang belum selesai yang digunakan untuk tujuan yang sama sekali berbeza dalam kehidupan biasa. Banyak burung dalam tarian pacaran dapat mengenali postur ancaman, contohnya, dalam tingkah laku burung camar semasa permainan pacaran, terdapat konflik antara keinginan untuk menyerang pasangan dan bersembunyi darinya. Selalunya, tingkah laku adalah satu siri elemen individu yang sepadan dengan kecenderungan yang bertentangan. Kadang-kadang dalam tingkah laku anda dapat melihat manifestasi unsur-unsur heterogen pada masa yang sama. Walau apa pun, dalam proses evolusi, mana-mana pergerakan telah mengalami perubahan yang kuat, ritual dan bertukar menjadi pelepas. Selalunya, perubahan pergi ke arah meningkatkan kesan, yang mungkin terdiri daripada pengulangan berulang mereka, serta peningkatan dalam kelajuan pelaksanaannya. Menurut Tinbergen, evolusi bertujuan untuk menjadikan isyarat lebih kelihatan dan dikenali. Sempadan kesesuaian dicapai apabila isyarat hipertrofi mula menarik perhatian pemangsa.

Untuk menyelaraskan tingkah laku seksual, adalah perlu bahawa lelaki dan perempuan bersedia untuk pembiakan pada masa yang sama. Penyegerakan sedemikian dicapai dengan bantuan hormon dan bergantung pada masa tahun dan panjang waktu siang, tetapi "pelarasan" terakhir berlaku hanya apabila lelaki dan wanita bertemu, yang telah terbukti dalam beberapa eksperimen makmal. Dalam banyak spesies haiwan, penyegerakan tingkah laku seksual dibangunkan pada tahap yang sangat tinggi, contohnya, dalam sticklebacks semasa tarian mengawan lelaki, setiap pergerakannya sepadan dengan pergerakan tertentu wanita.

Dalam kebanyakan haiwan, blok tingkah laku yang berasingan dibezakan dalam tingkah laku seksual, yang dilakukan dalam urutan yang ditetapkan dengan ketat. Yang pertama daripada blok ini selalunya adalah ritual penenang hati. Ritual ini secara evolusi bertujuan untuk menghapuskan halangan kepada penumpuan pasangan perkahwinan. Sebagai contoh, dalam burung, betina biasanya tidak tahan disentuh oleh ahli spesies mereka yang lain, dan jantan terdedah kepada pergaduhan. Semasa tingkah laku seksual, jantan dihalang daripada menyerang betina dengan perbezaan bulu. Selalunya betina menyandang kedudukan anak ayam yang meminta makanan. Dalam sesetengah serangga, ketenangan mengambil bentuk yang aneh, contohnya, pada lipas, kelenjar di bawah elytra merembeskan sejenis rahsia yang menarik perhatian betina. Jantan mengangkat sayapnya dan, sementara betina menjilat rembesan kelenjar berbau, terus mengawan. Dalam sesetengah burung, serta labah-labah, jantan membawa betina sejenis hadiah. Ketenteraman sedemikian adalah penting untuk labah-labah, kerana tanpa hadiah, lelaki itu menghadapi risiko dimakan semasa pacaran.

Fasa seterusnya dalam tingkah laku seksual ialah penemuan pasangan perkahwinan. Terdapat sejumlah besar cara yang berbeza untuk melakukan ini. Dalam burung dan serangga, nyanyian paling kerap digunakan untuk tujuan ini. Biasanya lagu-lagu itu dinyanyikan oleh lelaki, repertoirnya mengandungi pelbagai jenis isyarat bunyi, dari mana saingan lelaki dan wanita menerima maklumat komprehensif tentang status sosial dan fisiologinya. Pada burung, lelaki bujang menyanyi paling intensif. Nyanyian berhenti apabila pasangan seksual ditemui. Pelanduk sering menggunakan bau untuk menarik dan mencari pasangan. Sebagai contoh, dalam rama-rama elang, betina menarik lelaki dengan rahsia kelenjar berbau. Lelaki merasakan bau ini walaupun dalam dos yang sangat kecil dan boleh terbang ke betina pada jarak sehingga 11 km.

Peringkat seterusnya tingkah laku seksual ialah pengiktirafan pasangan perkahwinan. Ia paling berkembang dalam vertebrata yang lebih tinggi, khususnya burung dan mamalia. Rangsangan yang berasaskan pengiktirafan adalah lebih lemah daripada rangsangan pelepasan, dan, sebagai peraturan, ia adalah individu. Adalah dipercayai bahawa burung yang membentuk pasangan kekal membezakan pasangan dengan rupa dan suara. Sesetengah itik (pintails) dapat mengenali pasangan pada jarak 300 m, manakala pada kebanyakan burung ambang pengecaman dikurangkan kepada 20-50 m. Dalam sesetengah burung, ritual pengenalan yang agak kompleks terbentuk, contohnya, dalam burung merpati , upacara memberi salam disertai dengan pusingan dan tunduk, dan pasangan bertukar sedikit pun cemas. Dalam bangau putih, upacara memberi salam disertai dengan bunyi klik paruh, dan suara pasangan burung itu dikenali pada jarak yang agak jauh.

Sebagai peraturan, ritual mengawan mamalia adalah kurang pelbagai daripada ikan dan burung. Lelaki paling kerap tertarik dengan bau wanita, di samping itu, peranan utama dalam mencari pasangan adalah kepunyaan penglihatan dan sensitiviti kulit kepala dan kaki.

Dalam hampir semua haiwan, keintiman dengan pasangan seksual merangsang banyak mekanisme neurohumoral. Kebanyakan ahli etologi percaya bahawa titik ritual mengawan yang kompleks pada burung terletak pada rangsangan umum mekanisme mengawan. Dalam hampir semua amfibia, di mana ritual mengawan agak lemah, peranan penting dalam rangsangan mekanisme neurohumoral tergolong dalam rangsangan sentuhan. Dalam mamalia, ovulasi boleh berlaku selepas mengawan dan sebelum itu. Sebagai contoh, pada tikus, persetubuhan tidak menjejaskan mekanisme yang berkaitan dengan kematangan telur, manakala pada arnab, ovulasi berlaku hanya selepas mengawan. Dalam sesetengah mamalia, seperti babi, kehadiran jantan cukup untuk betina untuk akil baligh.

tingkah laku bertahan dalam haiwan pertama kali diterangkan oleh Ch. Darwin. Biasanya ia dicirikan oleh kedudukan tertentu telinga, rambut pada mamalia, lipatan kulit pada reptilia, bulu pada kepala burung, iaitu, ekspresi wajah ciri haiwan. Tingkah laku defensif adalah tindak balas kepada perubahan dalam persekitaran luaran. Refleks pertahanan boleh berlaku sebagai tindak balas kepada mana-mana faktor persekitaran luaran atau dalaman: bunyi, rasa, kesakitan, terma dan rangsangan lain. Tindak balas pertahanan boleh sama ada bersifat tempatan atau mengambil watak tindak balas tingkah laku umum haiwan itu. Tindak balas tingkah laku boleh dinyatakan dalam kedua-dua pertahanan aktif atau serangan, dan dalam pudar pasif di tempat. Reaksi motor dan pertahanan haiwan adalah pelbagai dan bergantung kepada gaya hidup individu. Haiwan bersendirian, seperti arnab, melarikan diri dari musuh, bersungguh-sungguh mengelirukan jejak. Haiwan yang hidup dalam kumpulan, seperti burung jalak, apabila melihat pemangsa, menyusun semula kawanan mereka, cuba menduduki kawasan terkecil dan mengelakkan serangan. Manifestasi tindak balas pertahanan bergantung pada kekuatan dan sifat rangsangan bertindak, dan pada ciri-ciri sistem saraf. Sebarang rangsangan yang mencapai kekuatan yang diketahui boleh menyebabkan tindak balas pertahanan. Secara semula jadi, tingkah laku bertahan paling kerap dikaitkan dengan rangsangan terkondisi (isyarat) yang telah berkembang dalam spesies yang berbeza semasa evolusi.

Satu lagi bentuk tingkah laku defensif diwakili oleh perubahan fisiologi semasa tindak balas pasif-pertahanan. Dalam kes ini, perencatan menguasai, pergerakan haiwan itu perlahan perlahan, dan selalunya ia bersembunyi. Dalam sesetengah haiwan, otot khas terlibat dalam refleks pertahanan pasif. Sebagai contoh, landak meringkuk menjadi bola semasa bahaya, pernafasannya terhad secara mendadak, dan nada otot rangkanya berkurangan.

Bentuk khas tingkah laku pertahanan termasuk tindak balas pengelakan, yang menyebabkan haiwan meminimumkan masuk ke dalam situasi berbahaya. Dalam sesetengah haiwan, rangsangan isyarat yang menimbulkan ketakutan menjana tindak balas sedemikian tanpa pengalaman sebelumnya. Sebagai contoh, untuk burung kecil, siluet burung elang berfungsi sebagai rangsangan isyarat, dan bagi sesetengah mamalia, warna ciri dan bau tumbuhan beracun. Pengelakan juga digunakan untuk refleks yang sangat spesifik.

Tingkah laku agresif. Tingkah laku agresif paling kerap dipanggil tingkah laku yang ditujukan kepada individu lain, yang membawa kepada kerosakan dan sering dikaitkan dengan penubuhan status hierarki, mendapat akses kepada objek atau hak ke wilayah tertentu. Terdapat perlanggaran intraspesifik dan konflik yang timbul dalam situasi "mangsa pemangsa". Selalunya, bentuk tingkah laku ini disebabkan oleh pelbagai rangsangan luar, terdiri daripada kompleks pergerakan yang berbeza dan ditentukan oleh mekanisme saraf yang berbeza. Tingkah laku agresif ditujukan kepada individu lain; rangsangan boleh visual, pendengaran dan penciuman. Keagresifan berlaku terutamanya disebabkan oleh kedekatan individu lain.

Menurut banyak penyelidik, pencerobohan boleh nyata sebagai akibat daripada konflik antara jenis aktiviti lain. Ini telah dibuktikan dalam banyak eksperimen makmal. Sebagai contoh, dalam merpati domestik, tingkah laku agresif secara langsung bergantung pada pengukuhan makanan: semakin lapar burung, semakin agresif meningkat.

Di bawah keadaan semula jadi, pencerobohan selalunya merupakan tindak balas kepada kedekatan haiwan lain, yang berlaku sama ada apabila jarak individu dilanggar, atau apabila menghampiri objek yang penting untuk haiwan itu (sarang, wilayah individu). Dalam kes ini, pendekatan haiwan lain boleh menyebabkan kedua-dua reaksi pertahanan, diikuti dengan penerbangan, dan yang agresif, bergantung pada kedudukan hierarki individu. Keagresifan juga bergantung pada keadaan dalaman haiwan. Sebagai contoh, dalam banyak passerine, pertempuran jangka pendek diperhatikan dalam kawanan musim sejuk, di mana burung, bergantung pada keadaan dalaman mereka, mengekalkan jarak individu dari beberapa meter hingga beberapa puluh meter.

Dalam kebanyakan spesies haiwan, konflik agresif berlaku pada musim bunga, apabila gonad aktif. Keamatan konflik secara langsung bergantung pada peringkat kitaran perkahwinan. Pada puncak aktiviti mengawan di hampir semua burung, pencerobohan disebabkan oleh saingan yang telah muncul di sekitar tapak tersebut. Fenomena yang sama juga diperhatikan dalam beberapa spesies ikan wilayah.

Hasil daripada banyak kajian, didapati bahawa rangsangan luar memainkan peranan yang lebih penting daripada keadaan dalaman dalam menyebabkan pencerobohan. Yang terakhir paling kerap mempengaruhi selektiviti persepsi rangsangan, dan bukan keamatan tingkah laku agresif. Kebanyakan data ini diperolehi dalam kajian tingkah laku burung passerine, tetapi fenomena yang sama diperhatikan dalam ketam hermit, serta dalam beberapa spesies ikan wilayah.

Kajian meluas mengenai aktiviti agresif telah dijalankan oleh K. Lorenz, yang menumpukan sejumlah karya saintifik untuk fenomena ini. Beliau menjalankan sejumlah besar eksperimen untuk mengkaji tingkah laku agresif tikus, yang membantu menyimpulkan corak utama tingkah laku agresif pada manusia sebagai spesies biologi.

Tingkah laku wilayah mula-mula muncul dalam annelida dan moluska bawah, di mana semua proses penting terhad kepada kawasan tempat perlindungan itu berada. Walau bagaimanapun, tingkah laku sedemikian belum lagi dianggap sebagai wilayah sepenuhnya, kerana haiwan itu tidak menandakan wilayah itu dalam apa cara sekalipun, tidak membiarkan individu lain mengetahui tentang kehadirannya di atasnya, dan tidak melindunginya daripada pencerobohan. Untuk dapat bercakap tentang tingkah laku wilayah yang dibangunkan sepenuhnya, pembangunan jiwa persepsi dalam haiwan adalah perlu, ia mesti dapat memberi individu lain maklumat tentang hak mereka ke wilayah ini. Dalam proses ini, penandaan wilayah menjadi sangat penting. Wilayah ini boleh ditandakan dengan menggunakan tanda berbau pada objek di sepanjang pinggir tapak, dengan isyarat bunyi dan optik, dan tompok rumput yang dipijak, kulit pokok yang digigit, najis pada dahan pokok renek, dan lain-lain boleh bertindak sebagai isyarat optik. Haiwan dengan tingkah laku wilayah yang sebenar cenderung secara aktif mempertahankan wilayah mereka daripada individu lain. Reaksi ini terutama ditunjukkan dalam haiwan berhubung dengan individu spesies mereka sendiri dan jantina yang sama. Sebagai peraturan, tingkah laku sedemikian ditetapkan masa atau menunjukkan dirinya dalam bentuk yang sangat menarik semasa musim pembiakan.

Dalam bentuk yang agak maju, tingkah laku wilayah ditunjukkan dalam pepatung. Dan Hamer menjalankan pemerhatian ke atas jantan pepatung kecantikan. Telah diperhatikan bahawa jantan serangga ini menduduki kawasan individu di mana zon fungsi rehat dan pembiakan dibezakan. Bertelur berlaku di zon pembiakan, jantan menarik betina ke zon ini dengan bantuan penerbangan ritual khas. Lelaki melakukan semua fungsi mereka di dalam wilayah mereka, kecuali untuk rehat malam, yang berlaku di luarnya. Lelaki itu menandakan wilayahnya, secara aktif mempertahankannya daripada lelaki lain. Adalah menarik untuk diperhatikan bahawa pertempuran di antara mereka berlaku dalam bentuk ritual, dan sebagai peraturan, mereka tidak mengalami perlanggaran sebenar.

Kerumitan yang besar, seperti yang ditunjukkan oleh kajian ahli etologi Rusia A.A. Zakharov, mencapai tingkah laku wilayah semut. Dalam serangga ini, terdapat dua jenis penggunaan kawasan pemakanan yang berbeza: penggunaan tanah yang dikongsi oleh beberapa keluarga dan penggunaan tapak oleh populasi satu sarang. Sekiranya ketumpatan spesies rendah, tapak tidak dilindungi, tetapi jika ketumpatan cukup tinggi, tapak pemakanan dibahagikan kepada kawasan terlindung, di antaranya terdapat kawasan kecil yang tidak dilindungi. Tingkah laku yang paling sukar adalah pada semut hutan merah. Wilayah mereka, yang dilindungi dengan ketat, adalah sangat besar, dan rangkaian laluan yang luas melalui mereka. Pada masa yang sama, setiap kumpulan semut menggunakan sektor tertentu bukit semut dan laluan tertentu yang bersebelahan dengannya. Oleh itu, jumlah wilayah sarang semut dalam serangga ini dibahagikan kepada wilayah kumpulan berasingan, di antaranya terdapat ruang neutral. Sempadan wilayah tersebut ditandai dengan tanda berbau.

Banyak vertebrata yang lebih tinggi, khususnya mamalia, burung dan ikan, tinggal di tengah-tengah wilayah yang terkenal kepada mereka, sempadan yang mereka jaga dan tanda dengan teliti. Dalam mamalia yang lebih tinggi, pemilik tapak, walaupun berada di anak tangga yang lebih rendah dari tangga hierarki, dengan mudah menghalau saudara yang telah melanggar sempadan. Cukuplah bagi pemilik wilayah untuk mengambil sikap mengancam, dan lawan berundur. Kewilayahan sebenar ditemui pada tikus, karnivor, dan beberapa monyet. Dalam spesies yang dicirikan oleh hubungan seksual yang tidak teratur, adalah mustahil untuk memilih wilayah individu.

Kewilayahan juga dinyatakan dalam banyak ikan. Biasanya tingkah laku wilayah mereka berkait rapat dengan proses pembiakan, yang tipikal untuk kebanyakan cichlids, serta sticklebacks. Keinginan untuk memilih wilayah dalam ikan adalah semula jadi, di samping itu, ia disebabkan oleh sistem mercu tanda yang digunakan oleh ikan. Perlindungan wilayah dalam ikan paling ketara semasa tempoh seksual.

Dalam burung, tingkah laku wilayah telah mencapai tahap pembangunan yang tinggi. Sesetengah saintis telah membangunkan klasifikasi wilayah dalam spesies burung yang berbeza mengikut jenis penggunaan. Burung sedemikian mungkin mempunyai wilayah berasingan untuk bersarang, tarian mengawan, serta wilayah berasingan untuk musim sejuk atau bermalam. Untuk melindungi wilayah burung, nyanyian paling kerap digunakan. Tingkah laku wilayah adalah berdasarkan persaingan intraspesifik. Sebagai peraturan, lelaki yang lebih agresif memilih tapak dan menarik wanita. Saiz wilayah burung adalah khusus spesies. Kewilayahan dalam burung tidak selalu menghalang tingkah laku suka berkawan, walaupun selalunya tingkah laku ini tidak diperhatikan secara serentak.

Tingkah laku ibu bapa. Semua haiwan boleh dibahagikan kepada dua kumpulan. Kumpulan pertama termasuk haiwan yang betinanya menunjukkan tingkah laku ibu bapa sudah pada kelahiran pertama. Kumpulan kedua termasuk haiwan yang betinanya meningkatkan tingkah laku ibu bapa mereka sepanjang hayat mereka. Klasifikasi ini mula-mula dibangunkan dalam mamalia, walaupun pelbagai bentuk tingkah laku ibu bapa diperhatikan dalam kumpulan haiwan lain.

Tikus dan tikus adalah wakil tipikal haiwan kumpulan pertama; mereka menjaga anak mereka dari hari-hari pertama, dan ramai penyelidik tidak melihat perbezaan yang ketara dalam hal ini antara betina muda dan berpengalaman. Haiwan kumpulan kedua termasuk beruk, corvids. Saudara-mara yang lebih berpengalaman membantu seekor cimpanzi betina untuk menjaga anaknya, jika tidak, bayi yang baru lahir mungkin mati akibat penjagaan yang tidak betul.

Tingkah laku ibu bapa adalah salah satu jenis tingkah laku yang paling kompleks. Sebagai peraturan, ia terdiri daripada beberapa fasa yang saling berkaitan. Dalam vertebrata yang lebih rendah, perkara utama dalam tingkah laku ibu bapa adalah pengiktirafan oleh anak-anak ibu bapa, dan oleh ibu bapa - anak-anaknya. Mencetak pada peringkat awal menjaga zuriat memainkan peranan penting di sini. Goreng ikan secara naluri berkumpul dan mengikuti orang dewasa. Orang dewasa cuba berenang perlahan-lahan dan menjaga anak-anaknya dalam penglihatan. Dalam kes bahaya, orang dewasa melindungi juvana.

Tingkah laku ibu bapa burung adalah lebih rumit. Sebagai peraturan, ia bermula dengan bertelur, kerana fasa membina sarang lebih berkaitan dengan tingkah laku seksual dan sering bertepatan dengan ritual pacaran. Kesan merangsang pada oviposisi adalah kehadiran sarang, dan dalam beberapa burung, pembinaannya. Dalam sesetengah burung, sarang dengan cengkaman penuh boleh menghentikan bertelur lagi untuk seketika, dan sebaliknya, klac yang tidak lengkap merangsang proses ini. Dalam kes kedua, burung boleh bertelur beberapa kali lebih banyak daripada dalam keadaan biasa.

Fasa seterusnya tingkah laku ibu bapa dalam burung ialah pengecaman telur. Sebilangan burung tidak mempunyai selektiviti; mereka boleh mengeram telur dengan sebarang warna dan juga boneka yang hanya mempunyai persamaan yang jauh dengan telur. Tetapi banyak burung, khususnya passerines, membezakan telur mereka dengan baik daripada telur saudara-mara. Sebagai contoh, sesetengah burung helang menolak telur saudara-mara yang sama warnanya tetapi sedikit berbeza bentuknya.

Fasa seterusnya tingkah laku ibu bapa dalam burung adalah pengeraman. Ia dibezakan oleh pelbagai bentuk tingkah laku yang luar biasa. Kedua-dua lelaki dan perempuan atau kedua-dua ibu bapa boleh mengeram telur. Pengeraman boleh berlaku dari telur pertama, kedua atau selepas selesai bertelur. Burung yang mengeram mungkin duduk rapat di atas sarang atau meninggalkan sarang pada tanda pertama bahaya. Kemahiran tertinggi telah dicapai dalam pengeraman oleh ayam rumpai, apabila jantan memantau termoregulasi dalam sejenis inkubator yang diperbuat daripada tumbuh-tumbuhan yang reput, dan pembinaannya boleh mengambil masa beberapa bulan. Dalam spesies di mana jantan mengeram, keinginannya untuk tindakan ini adalah segerak dengan masa bertelur. Pada wanita, ia ditentukan oleh proses fisiologi.

Fasa seterusnya tingkah laku ibu bapa berlaku selepas anak ayam menetas. Ibu bapa mula memberi mereka makanan separuh hadam. Reaksi anak ayam adalah semula jadi: mereka mencapai hujung paruh induk untuk dimakan. Pelepas dalam kes ini paling kerap adalah warna paruh burung dewasa, dalam sesetengah burung ia berubah pada masa ini. Burung dewasa paling kerap bertindak balas terhadap suara anak ayam, serta warna tekak anak ayam yang meminta makanan. Sebagai peraturan, kehadiran anak ayam yang membuat ibu bapa menjaga mereka. Di bawah keadaan eksperimen, ayam boleh dikekalkan dalam tingkah laku ibu bapa selama berbulan-bulan dengan sentiasa meletakkan anak ayam di dalamnya.

Mamalia juga berbeza dalam tingkah laku ibu bapa yang kompleks. Fasa awal tingkah laku ibu bapa mereka ialah pembinaan sarang, yang sebahagian besarnya adalah tipikal spesies. Pada wanita, fasa kehamilan tertentu berfungsi sebagai insentif untuk membina sarang. Tikus mungkin mula membina sarang seawal peringkat awal kehamilan, tetapi biasanya ia tidak disiapkan hingga ke penghujungnya dan hanya timbunan bahan binaan. Pembinaan sebenar bermula tiga hari sebelum kelahiran, apabila sarang mengambil bentuk tertentu, dan tikus betina menjadi semakin kurang bergerak.

Sejurus sebelum bersalin, mamalia betina mengubah susunan menjilat bahagian individu badan. Sebagai contoh, pada minggu terakhir kehamilan, mereka menjilat perineum lebih kerap dan kurang kerap - sisi dan kaki depan. Mamalia betina melahirkan dalam pelbagai posisi. Tingkah laku mereka semasa bersalin boleh berubah agak banyak. Sebagai peraturan, wanita berhati-hati menjilat bayi yang baru lahir, menggigit tali pusat mereka. Kebanyakan mamalia, terutamanya herbivora, dengan rakus memakan plasenta.

Tingkah laku mamalia ketika memberi makan anak-anak mereka sangat kompleks. Betina mengumpul anak-anaknya, mendedahkan mereka kepada puting, yang mereka hisap. Tempoh laktasi berbeza-beza antara spesies, antara dua minggu dalam tikus hingga satu tahun dalam beberapa mamalia marin. Malah sebelum tamat penyusuan, anak-anak muda membuat terobosan pendek keluar dari sarang dan mula mencuba makanan tambahan. Pada penghujung penyusuan, anak-anak itu beralih kepada pemakanan bebas, tetapi terus mengejar ibunya, cuba menyusukannya, tetapi betina semakin kurang berkemungkinan untuk membenarkan mereka melakukan ini. Dia menekan perutnya ke tanah atau cuba berlari tajam ke tepi.

Satu lagi manifestasi ciri tingkah laku ibu bapa ialah menyeret anak. Jika keadaan menjadi tidak sesuai, haiwan boleh membina sarang baru dan menyeret anak mereka ke sana. Naluri seretan sangat kuat dalam beberapa hari pertama selepas bersalin, apabila betina menyeret bukan sahaja anaknya, tetapi juga anak orang lain, serta objek asing ke dalam sarang. Walau bagaimanapun, naluri ini cepat pudar, dan selepas beberapa hari, betina membezakan anak mereka dengan orang yang tidak dikenali dengan baik. Kaedah memindahkan anak dalam spesies berbeza adalah berbeza. Penyeretan itu sendiri boleh dicetuskan oleh pelbagai rangsangan. Selalunya, tindak balas ini disebabkan oleh panggilan anak, serta bau ciri dan suhu badan mereka.

Bentuk khas tingkah laku ibu bapa termasuk hukuman, yang dinyatakan dalam beberapa mamalia pemangsa, khususnya anjing. Anjing domestik boleh menghukum anak anjing untuk pelbagai salah laku. Betina menggeram pada anak-anaknya, menggoncang mereka, memegang kerahnya, atau menekan mereka dengan kakinya. Dengan bantuan hukuman, ibu boleh cepat menyapih anak anjing daripada mencari putingnya. Di samping itu, anjing menghukum anak anjing apabila mereka menjauhi mereka, mereka boleh memisahkan mereka yang sedang bergaduh.

Tingkah laku sosial (kumpulan).. Jenis tingkah laku ini diwakili dalam invertebrata yang lebih rendah hanya dalam bentuk asas, kerana mereka tidak mempunyai tindakan isyarat khas untuk melakukan hubungan antara individu. Tingkah laku kumpulan dalam kes ini dihadkan oleh gaya hidup kolonial sesetengah haiwan, contohnya polip karang. Dalam invertebrata yang lebih tinggi, sebaliknya, tingkah laku kumpulan sudah ditunjukkan sepenuhnya. Pertama sekali, ini terpakai kepada serangga yang gaya hidupnya dikaitkan dengan komuniti kompleks yang sangat berbeza dalam struktur dan fungsi - lebah, semut dan haiwan sosial lain. Semua individu yang membentuk komuniti berbeza dalam fungsi yang mereka lakukan; tingkah laku mendapatkan makanan, seksual dan pertahanan diagihkan di kalangan mereka. Pengkhususan haiwan individu mengikut fungsi diperhatikan.

Dengan bentuk tingkah laku ini, sifat isyarat adalah sangat penting, dengan bantuan individu berkomunikasi antara satu sama lain dan menyelaraskan tindakan mereka. Dalam semut, sebagai contoh, isyarat ini bersifat kimia, manakala jenis reseptor lain adalah kurang penting. Dengan bau, semut membezakan individu komuniti mereka daripada orang yang tidak dikenali, individu yang hidup daripada yang mati. Larva semut membebaskan bahan kimia untuk menarik orang dewasa yang boleh memberi mereka makan.

Dengan cara hidup berkumpulan, sangat penting untuk menyelaraskan tingkah laku individu apabila masyarakat terancam. Semut, serta lebah dan tawon, dipandu oleh isyarat kimia. Sebagai contoh, dalam kes bahaya, "bahan penggera" dilepaskan, yang merebak melalui udara dalam jarak yang dekat. Jejari sekecil itu membantu menentukan dengan tepat dari mana ancaman itu datang. Bilangan individu yang memancarkan isyarat, dan dengan itu kekuatannya, meningkat mengikut perkadaran dengan peningkatan bahaya.

Pemindahan maklumat boleh dilakukan dengan cara lain. Sebagai contoh, kita boleh mempertimbangkan "tarian" lebah, yang membawa maklumat tentang objek makanan. Corak tarian menunjukkan kedekatan lokasi makanan. Ini adalah bagaimana ahli etologi Austria terkenal Karl von Frisch (1886-1983), yang menghabiskan bertahun-tahun mengkaji tingkah laku sosial serangga ini, mencirikan tarian lebah: "... jika ia (objek makanan. - Pengarang) terletak. di sebelah sarang (pada jarak 2-5 meter darinya), kemudian "tarian tolak" dilakukan: lebah berjalan secara rawak melalui sarang lebah, mengibaskan perutnya dari semasa ke semasa; jika makanan ditemui pada jarak sehingga 100 meter dari sarang, kemudian "bulatan" dilakukan, yang terdiri daripada berlari dalam bulatan secara bergantian mengikut arah jam dan lawan jam. Jika nektar ditemui pada jarak yang lebih jauh, maka tarian "goyang-goyang" dilakukan. Ini adalah larian dalam garis lurus, disertai dengan pergerakan mengibas-ngibas perut, kembali ke titik permulaan, sama ada di sebelah kiri atau di sebelah kanan.Keamatan pergerakan mengibas menunjukkan jarak yang ditemui: Semakin dekat objek makanan, semakin sengit. tarian itu dipersembahkan.” [sebelas]

Dalam semua contoh yang diberikan, jelas dinyatakan bahawa maklumat sentiasa dihantar dalam bentuk bersyarat yang diubah, manakala parameter spatial ditukar kepada isyarat. Komponen naluri komunikasi telah mencapai perkembangan terbesar mereka dalam fenomena yang kompleks seperti ritualisasi tingkah laku, terutamanya seksual, yang telah disebutkan di atas.

Tingkah laku sosial dalam vertebrata yang lebih tinggi adalah sangat pelbagai. Terdapat banyak klasifikasi pelbagai jenis persatuan haiwan, serta ciri tingkah laku haiwan dalam kumpulan yang berbeza. Dalam burung dan mamalia, terdapat pelbagai bentuk peralihan organisasi daripada satu kumpulan keluarga kepada komuniti yang sebenar. Dalam kumpulan ini, perhubungan dibina terutamanya atas pelbagai bentuk tingkah laku seksual, ibu bapa dan wilayah, tetapi beberapa bentuk hanya menjadi ciri haiwan yang hidup dalam komuniti. Salah satunya ialah pertukaran makanan - trophallaxis. Ia paling berkembang dalam serangga sosial, tetapi juga terdapat dalam mamalia, seperti anjing liar, yang menukar makanan dengan bersendawa.

Tingkah laku sosial juga termasuk penjagaan kumpulan untuk zuriat. Ia diperhatikan dalam penguin: anak muda berkumpul dalam kumpulan berasingan, yang dijaga oleh orang dewasa, manakala ibu bapa mendapatkan makanan mereka sendiri. Dalam mamalia ungulate, seperti moose, jantan memiliki harem beberapa betina yang boleh bersama-sama menjaga anak.

Tingkah laku sosial juga termasuk prestasi kerja bersama, yang dikawal oleh sistem peraturan dan penyelarasan deria. Aktiviti bersama sedemikian terdiri terutamanya dalam pembinaan yang mustahil bagi seseorang individu, contohnya, pembinaan sarang semut atau pembinaan empangan oleh memerang di sungai hutan kecil. Dalam semut, serta burung kolonial (rooks, sand martins), pertahanan bersama koloni daripada serangan pemangsa diperhatikan.

Adalah dipercayai bahawa untuk haiwan sosial, kehadiran dan aktiviti yang spesifik berfungsi sebagai rangsangan untuk memulakan aktiviti sosial. Rangsangan sedemikian menyebabkan dalam mereka satu set tindak balas yang mustahil pada haiwan tunggal.

Tingkah Laku Penerokaan menentukan keinginan haiwan untuk bergerak dan memeriksa persekitaran, walaupun dalam kes di mana mereka tidak mengalami kelaparan mahupun rangsangan seksual. Bentuk tingkah laku ini adalah semula jadi dan semestinya mendahului pembelajaran.

Semua haiwan yang lebih tinggi bertindak balas kepada sumber kerengsaan sekiranya terdapat pengaruh luar yang tidak dijangka, cuba meneroka objek yang tidak dikenali, menggunakan semua organ deria yang ada. Sekali dalam persekitaran yang tidak dikenali, haiwan itu bergerak secara rawak, memeriksa semua yang mengelilinginya. Dalam kes ini, pelbagai jenis tingkah laku digunakan, yang boleh bukan sahaja spesis tipikal, tetapi juga individu. Seseorang tidak seharusnya mengenal pasti tingkah laku penerokaan dengan tingkah laku bermain, yang secara lahiriah menyerupainya.

Sesetengah saintis, seperti R. Hind, melukis garis yang jelas antara tindak balas berorientasikan apabila haiwan itu tidak bergerak, dan penyelidikan aktif, apabila ia bergerak relatif kepada objek yang diperiksa. Kedua-dua jenis tingkah laku penerokaan ini saling menindas antara satu sama lain. Ia juga mungkin untuk membezakan antara tingkah laku penerokaan dangkal dan mendalam, dan untuk membuat perbezaan berdasarkan sistem deria yang terlibat di dalamnya.

Tingkah laku penerokaan, terutamanya pada mulanya, bergantung pada reaksi ketakutan dan pengalaman haiwan itu. Kemungkinan situasi tertentu akan menimbulkan sama ada tindak balas ketakutan atau tingkah laku penerokaan bergantung pada keadaan dalaman haiwan itu. Sebagai contoh, jika burung hantu yang disumbat diletakkan di dalam sangkar dengan burung kecil dari perintah passerine, pada mulanya mereka jarang mendekatinya, mengalami reaksi ketakutan, tetapi secara beransur-ansur mengurangkan jarak ini dan seterusnya hanya menunjukkan tingkah laku penerokaan terhadap haiwan boneka itu.

Pada peringkat awal kajian objek, haiwan itu juga boleh menunjukkan bentuk aktiviti lain, contohnya, tingkah laku makan, memberus bulu. Tingkah laku penerokaan sebahagian besarnya bergantung pada tahap kelaparan yang dialami oleh haiwan itu. Biasanya, kelaparan mengurangkan aktiviti penerokaan, tetapi mamalia (tikus) yang lapar ketara lebih kerap daripada yang cukup makan meninggalkan persekitaran biasa mereka dan pergi meneroka wilayah baharu.

Tingkah laku penerokaan berkait rapat dengan keadaan dalaman haiwan. Keberkesanan tindak balas penerokaan bergantung pada apa yang haiwan itu, berdasarkan pengalamannya, anggap biasa. Ia juga bergantung kepada keadaan dalaman sama ada rangsangan yang sama akan menyebabkan ketakutan atau tindak balas penerokaan. Kadangkala jenis motivasi lain bercanggah dengan tingkah laku penerokaan.

Tingkah laku penerokaan boleh menjadi sangat berterusan, terutamanya dalam mamalia yang lebih tinggi. Contohnya, tikus boleh meneroka objek yang tidak dikenali selama beberapa jam dan, walaupun dalam persekitaran yang biasa, mempamerkan tingkah laku penerokaan yang mungkin memberi mereka peluang untuk meneroka sesuatu. Sesetengah saintis percaya bahawa tingkah laku penerokaan berbeza daripada bentuk tingkah laku lain kerana haiwan itu secara aktif mencari rangsangan yang meningkat, tetapi ini tidak sepenuhnya benar, kerana kedua-dua tingkah laku makan dan seksual termasuk mencari rangsangan akhir, yang membawa tingkah laku ini lebih dekat kepada penerokaan.

Tingkah laku penerokaan bertujuan untuk menghapuskan percanggahan antara model situasi biasa dan akibat utama untuk memahami yang baru. Ini membawanya lebih dekat, sebagai contoh, kepada pembinaan sarang, yang juga bertujuan untuk menghapuskan percanggahan antara rangsangan dalam bentuk sarang siap dan belum siap. Tetapi dalam tingkah laku penerokaan, percanggahan dihapuskan bukan disebabkan oleh perubahan dalam rangsangan, tetapi disebabkan oleh penstrukturan semula model saraf, selepas itu ia mula sesuai dengan situasi baru. Dalam kes ini, rangsangan kehilangan kebaharuannya, dan tingkah laku penerokaan akan diarahkan kepada pencarian rangsangan baharu.

Tingkah laku penerokaan yang wujud dalam haiwan yang sangat maju adalah langkah penting sebelum mempelajari dan mengembangkan intelek.

Topik 4. Pembelajaran

4.1. proses pembelajaran

Aktiviti mental mana-mana haiwan, kepelbagaian bentuk tingkah lakunya berkait rapat dengan proses pembelajaran.

Semua komponen tingkah laku terbentuk di bawah pengaruh dua aspek, yang setiap satu tidak dapat dinafikan penting. Pertama, pengalaman spesies adalah sangat penting, yang ditetapkan dalam proses evolusi spesies, dan dihantar kepada individu tertentu dalam bentuk tetap secara genetik. Komponen tingkah laku sedemikian akan menjadi naluri dan semula jadi. Walau bagaimanapun, terdapat aspek kedua - pengumpulan pengalaman individu individu dalam perjalanan hidupnya. Pada masa yang sama, pemerolehan pengalaman oleh individu berlaku dalam rangka kerja tipikal spesies yang agak tegar.

G. Tembrok mengenal pasti dua bentuk pengumpulan pengalaman individu oleh individu: wajib dan pilihan. Dalam proses pembelajaran obligasi, seseorang individu memperoleh pengalaman individu, yang tidak bergantung pada keadaan hidupnya, tetapi diperlukan untuk kemandirian mana-mana wakil spesies ini. Pembelajaran pilihan termasuk penyesuaian individu yang diperolehi individu tertentu bergantung pada keadaan kewujudannya. Komponen tingkah laku haiwan ini adalah yang paling fleksibel; ia membantu membina semula tingkah laku tipikal spesies dalam keadaan khusus persekitaran tertentu. Pada masa yang sama, tidak seperti pembelajaran obligasi, pembelajaran fakultatif akan berbeza dalam individu yang berbeza daripada spesies yang sama.

Tingkah laku naluri boleh tertakluk kepada perubahan dalam sfera efektor (tindak balas motor), sfera deria (persepsi isyarat), atau dalam kedua-dua sfera tingkah laku secara serentak (pilihan terakhir adalah yang paling biasa).

Jika pembelajaran menangkap organ kerja, selalunya terdapat penggabungan semula unsur-unsur motor semula jadi tingkah laku, tetapi unsur-unsur motor baru juga mungkin timbul. Sebagai peraturan, unsur-unsur motor sedemikian terbentuk pada peringkat awal ontogenesis, sebagai contoh, nyanyian meniru burung muda. Dalam mamalia, tindak balas yang diperoleh seperti itu memainkan salah satu peranan utama dalam proses aktiviti kognitif dan penyelidikan, dalam pembangunan kecerdasan.

Jika pembelajaran berlaku dalam sfera deria, haiwan itu memperoleh isyarat baru. Pemerolehan oleh seseorang individu terhadap isyarat penting baharu itu memungkinkan untuk mengembangkan keupayaannya untuk mengorientasikan dirinya dalam persekitaran. Pada mulanya, isyarat ini secara praktikalnya tidak peduli kepada haiwan, berbeza dengan rangsangan utama yang penting secara biologi, tetapi dari masa ke masa, dalam proses pengumpulan pengalaman individu oleh individu, pada mulanya isyarat yang hampir tidak peduli memperoleh nilai isyarat.

Dalam proses pembelajaran, seseorang individu secara selektif memilih komponen individu daripada persekitaran, yang, daripada neutral secara biologi, menjadi signifikan secara biologi. Asas untuk ini adalah pelbagai proses di bahagian atas sistem saraf pusat, yang ditentukan oleh tindakan kedua-dua faktor dalaman dan luaran. Sintesis aferen berlaku (sintesis rangsangan yang dirasakan), kemudian rangsangan dibandingkan dengan maklumat yang sebelum ini dirasakan dan disimpan dalam ingatan. Akibatnya, individu menjadi bersedia untuk melakukan tindakan tindak balas tertentu terhadap rangsangan. Selepas mereka selesai, maklumat tentang hasil tindakan yang dilakukan diterima dalam sistem saraf pusat mengikut prinsip maklum balas. Maklumat ini dianalisis, berdasarkan sintesis aferen baru berlaku. Oleh itu, sistem saraf pusat bukan sahaja mengandungi program tingkah laku semula jadi, naluri, tetapi juga program individu yang baru sentiasa dibentuk, di mana proses pembelajaran berasaskan.

Ia berikutan daripada perkara di atas bahawa proses pembelajaran adalah sangat kompleks, ia berdasarkan pembentukan program untuk tindakan masa depan. Pembentukan sedemikian adalah hasil daripada proses yang kompleks: perbandingan rangsangan luaran dan dalaman, spesies dan pengalaman individu, pendaftaran parameter tindakan yang lengkap dan pengesahan hasil tindakan ini.

Kepentingan proses pembelajaran. Proses pembelajaran adalah paling penting untuk haiwan pada peringkat awal tingkah laku carian. Program tingkah laku keturunan tidak boleh mengambil kira keseluruhan pelbagai situasi di mana seseorang individu akan mendapati dirinya, jadi ia hanya boleh bergantung pada pengalamannya sendiri. Dalam kes ini, orientasi haiwan yang tepat pada masanya dalam keadaan perubahan faktor persekitaran adalah sangat penting. Ia mesti dengan cepat dan betul memilih kaedah tindakan yang berkesan sudah pada peringkat awal perbuatan tingkah laku. Kepantasan dan kemudahan untuk mencapai fasa akhir akta itu bergantung pada ini. Oleh itu, unsur-unsur yang diperolehi mesti dibina ke dalam tingkah laku naluri seseorang individu.

Pembenaman sedemikian telah ditetapkan secara turun temurun, jadi kita boleh bercakap tentang had pembelajaran tipikal spesies. Proses pembelajaran mempunyai had tertentu, tetap secara genetik, di mana seseorang individu tidak dapat mempelajari apa-apa. Dalam vertebrata yang lebih tinggi, had ini boleh menjadi lebih luas daripada yang diperlukan dalam keadaan tertentu kehidupan mereka. Terima kasih kepada ini, haiwan yang lebih tinggi mempunyai keupayaan untuk mengubah tindak balas tingkah laku mereka dalam keadaan yang melampau, tingkah laku mereka menjadi lebih fleksibel. Sebaliknya, pada haiwan yang lebih rendah, keupayaan untuk belajar adalah sangat kecil, terutamanya tingkah laku mereka ditentukan oleh tindak balas yang turun temurun. Oleh itu, keluasan julat pembelajaran boleh menjadi penunjuk perkembangan mental haiwan. Lebih luas rangka kerja di mana seseorang individu boleh menjalankan tindak balas tingkah laku, lebih ia mampu mengumpul pengalaman individu, lebih baik tingkah laku nalurinya diperbetulkan, dan lebih labil fasa pencarian tingkah lakunya.

Tingkah laku semula jadi dan kebolehan pembelajaran dikaitkan secara evolusi. Dalam proses evolusi, tingkah laku naluri sentiasa menjadi lebih kompleks, yang memerlukan rangka kerja keupayaan pembelajaran yang luas. Memperluaskan had ini memungkinkan untuk menjadikan tingkah laku semula jadi lebih fleksibel, yang bermaksud ia meningkatkan tingkah laku naluri ke tahap perkembangan yang lebih tinggi. Proses evolusi bukan sahaja merangkumi kandungan tingkah laku naluri, tetapi juga kemungkinan memperkayakannya dengan pengalaman individu. Pada peringkat rendah evolusi, kemungkinan pembelajaran adalah terhad dan memanifestasikan dirinya hanya dalam fenomena seperti pelaziman dan latihan.

Dalam proses pelaziman, tindak balas terhadap kerengsaan berulang berulang yang tidak mempunyai kepentingan biologi beransur-ansur hilang. Proses ini bertentangan dengan proses latihan, di mana peningkatan tindakan naluri berlaku, disebabkan oleh pengumpulan pengalaman individu.

Bentuk tingkah laku yang primitif dan paling mudah tidak hilang dalam proses evolusi, ia digantikan dengan bentuk yang lebih kompleks. Selalunya bentuk tingkah laku lain ditumpangkan pada bentuk asas, akibatnya yang pertama memperoleh kerumitan dan labiliti. Oleh itu, proses pelaziman, yang sudah menunjukkan dirinya dalam protozoa, boleh diperhatikan dalam bentuk yang rumit dalam vertebrata yang lebih tinggi. Sebagai contoh, eksperimen R. Hind ke atas tikus menunjukkan bahawa tindak balas haiwan ini terhadap pelbagai isyarat akustik tidak bertetulang melemah pada kelajuan yang berbeza. Walau bagaimanapun, perbezaan dalam pelaziman ditentukan bukan sahaja oleh keamatan rangsangan yang berbeza (seperti dalam haiwan yang lebih rendah), tetapi juga oleh kebolehubahan individu dalam proses pelaziman dalam haiwan yang lebih tinggi.

Kemahiran. Dalam proses pembangunan evolusi, komponen pembelajaran yang kualitatif baru muncul dalam tingkah laku haiwan - kemahiran. Kemahiran adalah bentuk utama pembelajaran pilihan. Menurut ahli psikologi Rusia A.N. Leontyev (1903-1979, "Masalah perkembangan psikik", 1959; "Perkembangan ingatan", 1931), jika kita menganggap kemahiran sebagai sebarang sambungan yang timbul dalam proses memperoleh pengalaman individu, konsep ini menjadi terlalu kabur dan tidak boleh digunakan. untuk analisis saintifik yang ketat. Oleh itu, konsep "kemahiran" dan "pembelajaran" mesti dibezakan dengan ketat.

Keupayaan untuk membangunkan kemahiran ditunjukkan pada tahap tertentu perkembangan evolusi haiwan. Kejayaan tindakan motor yang dilakukan, serta pengukuhan pergerakan ini dengan hasil yang positif, akan menjadi penentu untuk pembentukan kemahiran. Pembelajaran boleh berlaku berdasarkan maklumat yang diterima secara bebas oleh individu semasa mencari rangsangan secara aktif atau dalam proses berkomunikasi dengan individu lain. Pilihan terakhir termasuk proses peniruan dan pelbagai proses pembelajaran.

Adalah penting untuk diperhatikan bahawa kemahiran itu terbentuk hasil daripada latihan. Agar ia dapat dipelihara, latihan berterusan diperlukan, ini akan meningkatkan kemahiran. Dengan ketiadaan latihan yang sistematik, kemahiran secara beransur-ansur dimusnahkan.

Terdapat banyak kaedah khas untuk mempelajari kemahiran: kaedah labirin, kaedah kotak masalah (sel masalah), kaedah lencongan (untuk butiran lanjut mengenai kaedah ini, lihat 1.2.) Ciri tersendiri mereka ialah haiwan itu mesti memilih isyarat tertentu atau kaedah untuk menyelesaikan masalah tertentu.tindakan. Apabila menggunakan kaedah labirin, asas pembentukan kemahiran untuk haiwan itu adalah penghafalan objek dan laluan ke sana. Dengan pengulangan eksperimen berulang dalam keadaan yang sama, haiwan itu akan berlari jarak ke objek makanan dengan cara yang malar dan singkat. Dalam situasi ini, kemahiran mencari makanan dalam mez menjadi stereotaip dan mencapai automatisme. Secara umum, stereotaip secara amnya merupakan ciri-ciri kemahiran yang paling primitif. Keplastikan yang lebih besar adalah ciri kemahiran tersebut hanya pada peringkat awal pendidikan. Sebaliknya, kemahiran yang lebih tinggi dicirikan oleh keplastikan yang agak ketara pada semua peringkat pembentukan.

Kaedah Perkembangan Kemahiran. Terdapat dua kaedah pembangunan kemahiran eksperimen: kaedah ahli psikologi tingkah laku Amerika B.F. Skinner ("Kelakuan Organisme", 1938) (operan, atau instrumental, pelaziman) dan kaedah klasik I.P. Pavlova.

Apabila membangunkan refleks terkondisi mengikut kaedah Pavlov, haiwan itu pada mulanya diminta melakukan pergerakan tertentu yang mesti dilakukannya untuk menerima tetulang. Dalam kaedah Skinner, haiwan itu mesti mencari pergerakan ini sendiri, mungkin melalui percubaan dan kesilapan. Contohnya ialah eksperimen dengan seekor tikus yang diletakkan di dalam sangkar. Dia akan menerima tetulang pemakanan hanya jika dia secara tidak sengaja menekan bar yang dipasang pada dinding sel. Dalam kes ini, sambungan sementara terbentuk dalam sistem saraf tikus antara menekan bar secara tidak sengaja dan rupa penyuap. Adalah mungkin untuk merumitkan eksperimen dengan ketara: untuk memberi haiwan itu peluang untuk memilih salah satu daripada dua tindakan yang akan membawa kepada keputusan yang berbeza, bertentangan. Sebagai contoh, menekan pedal dalam sangkar secara bergilir-gilir menghidupkan pemanas dan mematikan kipas, atau sebaliknya. Oleh itu, tikus boleh mengawal suhu di dalam sangkar.

Dengan kaedah Pavlovian, tindak balas dengan ketat mengikut rangsangan, dan peneguhan tanpa syarat dikaitkan dengan rangsangan terkondisi melalui pembentukan sambungan refleks terkondisi. Dengan pelaziman instrumental, tindak balas (pergerakan) pada mulanya dihasilkan, yang diperkukuh tanpa isyarat terkondisi. Keperluan untuk tetulang mendorong haiwan kepada tindak balas tertentu terhadap pedal; ia membetulkan tingkah lakunya mengikut persepsi pedal. Persepsi inilah yang memainkan peranan sebagai rangsangan terkondisi, kerana tindakan pedal membawa kepada pengukuhan makanan (hasil yang signifikan secara biologi). Jika sambungan sementara sedemikian tidak diwujudkan, pedal tidak mempunyai nilai isyarat untuk haiwan itu.

Apabila membangunkan refleks mengikut kaedah Pavlov, fasa awal tindakan tingkah laku diambil kira - fasa orientasi haiwan. Haiwan itu belajar dalam keadaan luaran apa, apabila ia mesti menghasilkan pergerakan tertentu, iaitu, orientasi dalam masa dijalankan. Di samping itu, haiwan itu juga mesti mengarahkan dirinya di angkasa: cari pedal, belajar cara menggunakannya. Semua perkara ini tidak diambil kira dalam pelaziman instrumental.

Kaedah I.P. Pavlova memungkinkan untuk menganalisis secara kualitatif orientasi haiwan oleh komponen persekitaran. Walau bagaimanapun, apabila mengkaji proses pembelajaran, seseorang tidak seharusnya terhad kepada teknik ini sahaja, kerana pembangunan kemahiran tidak sama dengan pembangunan refleks terkondisi klasik.

Latihan - salah satu bentuk perkembangan kemahiran dalam haiwan. Berbeza dengan pembangunan kemahiran instrumental, apabila haiwan itu mempunyai peluang maksimum untuk menunjukkan kemerdekaan, semasa latihan, kawalan ketat ke atas pembentukan kemahiran dilaksanakan. Haiwan itu tidak lagi berhadapan dengan tugas mencari kaedah tindakan secara bebas untuk mencapai hasil - sebaliknya, semasa latihan berterusan, tindakan yang tidak diingini dihapuskan, dan pergerakan yang diperlukan diperkukuh. Hasil latihan adalah tindak balas motor yang kompleks dan tahan lama yang dilakukan oleh haiwan sebagai tindak balas kepada arahan manusia. Peneguhan semasa latihan boleh sama ada negatif (sakit untuk tindakan yang salah) atau positif (tetulang makanan). Kaedah campuran juga boleh digunakan, di mana tindakan yang salah dihukum, dan yang betul digalakkan. Penggunaan latihan dalam kajian kemahiran haiwan ditentukan oleh kejelasan keadaan di mana ia diletakkan, serta kemungkinan mengambil kira isyarat yang diberikan oleh jurulatih setepat mungkin.

Latihan adalah proses yang kompleks; ia bukan rantaian refleks terkondisi. Kesukaran paling besar yang dihadapi oleh penyelidik ialah mendapatkan haiwan itu memahami apa yang diharapkan oleh jurulatih daripadanya. Tindakan yang dijangkakan mestilah tipikal spesies untuk haiwan itu, tetapi di bawah keadaan yang diberikan mungkin luar biasa untuknya.

Teori latihan telah dibangunkan oleh ahli zoopsikologi Soviet M.A. Gerd. Proses latihan dicadangkan untuk dibahagikan kepada tiga peringkat: menolak, bekerja dan menguatkan.

Pada peringkat menolak, jurulatih mesti memaksa haiwan itu melakukan sistem tindakan yang diperlukan. Contohnya ialah nombor sarkas yang terkenal, di mana seekor haiwan (contohnya, anjing) menggulung permaidani. Apabila melatih anjing, seseorang menunjukkan kepadanya sekeping makanan istimewa, berdiri berhampiran permaidani yang digulung ke dalam tiub, tetapi tidak membenarkannya mengambil makanan. Haiwan itu menjadi teruja, mula melompat dengan pantas di tempat kejadian, menyalak, menyentuh dengan kaki depannya. Pada masa yang sama, sebarang sentuhan anjing yang tidak disengajakan pada permaidani diperkuat dengan cebisan kecil hidangan. Secara beransur-ansur, anjing itu dengan sengaja akan mula menyentuh permaidani dengan kakinya untuk menerima tetulang, ia akan membentuk pergerakan kaki yang diperlukan pada permaidani untuk nombor itu. Selepas itu, semua pergerakan ini dilakukan dengan teliti, orientasinya ditentukan.

Pada peringkat latihan ini, anda boleh bertindak dalam tiga cara. Kaedah pertama ialah kaedah menolak terus, apabila jurulatih membuat haiwan itu bergerak selepas objek yang menarik baginya (contohnya, makanan). Kaedah kedua adalah menolak secara tidak langsung: jurulatih menimbulkan pergerakan yang tidak ditujukan pada umpan, tetapi disebabkan oleh pengujaan haiwan. Kaedah ini membentuk tindakan manipulasi anggota badan: pemindahan objek, menggenggam, menolak, dan lain-lain. Dalam kaedah prodding yang kompleks, haiwan itu mula-mula mengembangkan kemahiran, dan kemudian dalam situasi lain ia terpaksa menggunakan kemahiran ini dengan cara yang berbeza. Sebagai contoh, anjing laut bulu mula-mula diajar untuk menjatuhkan bola ke tangan pengendali. Jurulatih kemudian menyembunyikan tangannya di belakang belakangnya untuk beberapa saat. Kucing tersebut terpaksa memegang bola pada haluan kerana hanya menerima tetulang apabila bola terkena tangan pengendali. Secara beransur-ansur, tempoh memegang bola oleh meterai bulu meningkat, dan akibatnya, aksi sarkas dengan mengimbangi bola dibuat.

Pada peringkat kedua latihan - peringkat bersenam - jurulatih menumpukan usahanya untuk menyingkirkan pergerakan haiwan yang tidak perlu yang mengiringi tindakan yang diperlukan. Ini terutama berlaku untuk semua jenis tindak balas orientasi yang disebabkan oleh situasi yang baru untuk haiwan itu. Apabila pergerakan yang tidak perlu dihapuskan, sistem tindakan utama "digilap", pergerakan yang diperlukan dibuat dengan cukup jelas dan panjang, dan isyarat yang mudah dipilih untuk mengawal tindakan haiwan itu. Dalam kes ini, tindak balas terhadap pengukuhan makanan harus digantikan dengan tindak balas kepada isyarat jurulatih (contohnya, bunyi wisel).

Pada peringkat pembangunan, teknik menolak juga digunakan. Sebagai contoh, postur haiwan yang betul berdiri di atas kaki belakangnya boleh diperbaiki dengan menaikkan umpan di atas kepalanya. Dengan bantuan teknik ini, pembangunan isyarat buatan dijalankan.

Peringkat terakhir latihan ialah peringkat pengerasan. Pada peringkat ini, usaha ditumpukan pada menyatukan kemahiran yang diperoleh, serta memastikan pembiakan mandatori mereka sebagai tindak balas kepada isyarat. Menolak tidak lagi digunakan di sini. Pengukuhan makanan dihasilkan bukan selepas setiap kemahiran, tetapi pada akhir keseluruhan kompleks tindakan. Akibatnya, kemahiran mengambil bentuk reaksi stereotaip apabila penghujung satu tindakan adalah permulaan yang kedua, dan seterusnya.

Oleh itu, pembangunan kemahiran buatan dalam haiwan adalah satu proses yang sangat kompleks, walaupun sudah pasti ia lebih rendah dari segi tahap kepelbagaian kepada pembentukan kemahiran haiwan dalam keadaan semula jadi.

4.2. Peranan proses kognitif dalam pembentukan kemahiran

Ahli zoopsikologi terkenal G. Spencer, C. Lloyd-Morgan, G. Jennings dan E. Thorndike, hasil penyelidikan yang dijalankan pada pertengahan abad ke-XNUMX, membuat kesimpulan bahawa proses membentuk kemahiran dijalankan oleh "percubaan dan kesilapan". Ini bermakna pembentukan kemahiran sama ada berkaitan dengan orientasi di kalangan komponen persekitaran, dan berkaitan dengan pembentukan gabungan pergerakan baru. Tindakan rawak yang membawa kepada hasil yang berjaya dipilih daripada haiwan dan ditetapkan. Tindakan yang tidak membawa kepada kejayaan secara beransur-ansur dihapuskan dan tidak tetap, dan tindakan "berjaya", diulang berkali-kali, membentuk kemahiran. Oleh itu, konsep "percubaan dan kesilapan" menyatakan bahawa semua tindakan dilakukan secara spontan dan rawak, manakala haiwan itu ternyata seolah-olah pasif berhubung dengan komponen persekitaran.

Walau bagaimanapun, pembentukan kemahiran sebagai satu proses memerlukan aktiviti haiwan, sikap selektif terhadap komponen persekitaran. Pada tahun 1920-an konsep "percubaan dan kesilapan" mempunyai lawan - ahli psikologi neo-behaviorist Amerika E. Tolman (1886-1959; Tingkah Laku Bertujuan dalam Haiwan dan Manusia, 1932), ahli fisiologi Rusia V.P. Protopopov (1880-1957) dan saintis lain. Mereka tidak bersetuju dengan idea tentang rawak dan tidak arah pergerakan haiwan dalam menyelesaikan masalah. Menurut mereka, kemahiran dibentuk dalam proses aktiviti motor berorientasikan aktif haiwan. Haiwan itu menganalisis keadaan dan secara aktif memilih tindakan yang sesuai dengan pencapaian matlamat. Dengan kata lain, pergerakan yang terhasil adalah memadai dengan matlamat. Faktor penentu di sini tidak akan menjadi pilihan rawak, tetapi analisis motor yang aktif. Pandangan ini juga mempunyai pengesahan percubaan. Eksperimen saintis I.F. Dashiella, K. Spence dan W. Shipley, yang dijalankan pada pertengahan abad ke-XNUMX, menunjukkan bahawa apabila seekor tikus memasuki labirin, ia lebih kerap memasuki jalan buntu yang terletak ke arah sasaran (umpan makanan) daripada yang terletak di arah bertentangan. Pertama, tikus menjalankan orientasi motor pertama dalam labirin, dan berdasarkannya mencipta skema pergerakan, iaitu, tindakannya tidak rawak. Oleh itu, semasa pembangunan kemahiran sebagai hasil daripada orientasi aktif utama, tindakan terarah timbul pada haiwan.

Data ini membenarkan ahli zoopsikologi Poland I. Krechevsky mengemukakan andaian bahawa haiwan itu dibimbing dalam menyelesaikan pelbagai masalah oleh sejenis "hipotesis". Mereka amat ketara jika haiwan itu berhadapan dengan tugas yang jelas tidak dapat diselesaikan untuknya. Sebagai contoh, seekor haiwan diletakkan di dalam labirin, pintu yang ditutup dan dibuka tanpa sebarang sistem dan urutan, secara huru-hara. Dalam kes ini, menurut idea Krechevsky, setiap haiwan membina "hipotesis" sendiri dan berulang kali mengujinya. Jika, selepas mengulangi tindakan, "hipotesis" tidak membawa kepada penyelesaian, haiwan itu meninggalkannya dan membina satu lagi, yang juga diuji, dan sebagainya. Dalam keadaan sedemikian, setiap haiwan berkelakuan dengan cara yang sama, tanpa mengira perubahan keadaan luaran. Dalam eksperimen ke atas tikus dalam labirin dengan laluan menutup secara rawak, setiap haiwan bertindak mengikut "strategi"nya. Beberapa tikus bersilih ganti ke kanan dan kiri dengan keteraturan yang jelas. Yang lain mula-mula membelok ke kanan di setiap persimpangan, dan apabila ini tidak membawa kepada kejayaan, mereka mula sentiasa membelok ke kiri. Oleh itu, dalam keadaan yang sentiasa berubah, haiwan seolah-olah cuba mengenal pasti prinsip tertentu dan bertindak mengikutnya. Krechevsky sampai pada kesimpulan bahawa "prinsip" abstrak ini disebabkan oleh "penalaan" dalaman haiwan itu.

Krechevsky menarik perhatian kepada kerumitan tindak balas tingkah laku haiwan pada peringkat awal menyelesaikan masalah - dalam tempoh ini, peranan tingkah laku penerokaan amat ketara. Dalam konsepnya, penekanan diberikan pada tingkah laku aktif haiwan, manifestasi inisiatif olehnya. Di samping itu, konsep Krechevsky menekankan peranan faktor dalaman, dan di atas semua keadaan mental haiwan, dalam pilihan tindakan untuk menyelesaikan masalah yang dihadapinya.

Konsep "percubaan dan kesilapan" disangkal oleh beberapa pengalaman dan eksperimen. Sebagai contoh, eksperimen dengan penggunaan "pembelajaran terpendam" diketahui. Intipati mereka terletak pada hakikat bahawa haiwan itu diberi peluang untuk berkenalan dengan peranti persediaan eksperimen sebelum permulaan eksperimen. Dalam kes ini, sangat penting bahawa pengenalan berlaku secara aktif, iaitu, haiwan itu mempunyai peluang untuk berlari sedikit dalam pemasangan. Perlu diingatkan bahawa tingkah laku berorientasikan tikus yang mula-mula memasuki persediaan, tanpa adanya peneguhan, hanya berfungsi untuk mengumpul pengalaman. Apabila tikus diletakkan dalam persediaan sebelum permulaan eksperimen, ia masih tidak melihat sebarang matlamat di hadapannya, kerana tiada pengukuhan makanan (rangsangan positif) atau kesakitan (rangsangan negatif). Dengan pemeriksaan utama labirin sedemikian, sifat persepsi objek boleh berbeza dengan ketara dalam haiwan yang berbeza: sesetengah tikus akan menggunakan terutamanya rangsangan visual, yang lain - yang pencium. Ciri-ciri individu secara keseluruhan adalah tanda proses pembelajaran, kerana komponen naluri tingkah laku adalah konservatif dan tidak berubah. Jika kita membandingkan kadar pembentukan kemahiran dalam haiwan yang diletakkan di dalam labirin sejurus sebelum percubaan, dan dalam haiwan yang secara aktif membiasakan dirinya dengan labirin, ia akan menjadi lebih kurang dalam haiwan kedua.

Semua eksperimen ini dengan meyakinkan membuktikan bahawa untuk kejayaan kemunculan tabiat, aktiviti kognitif aktif haiwan adalah perlu sebagai prasyarat. Proses kognitif inilah yang menentukan sifat kemahiran.

A.N. Leontiev mencadangkan kriteria untuk memisahkan tabiat daripada bentuk pembelajaran lain. Dia memanggil kriteria yang paling penting ini sebagai "operasi". Operasi ialah komponen aktiviti haiwan yang memenuhi syarat di mana objek yang merangsang aktiviti ini diberikan. Leontiev mencadangkan bahawa hanya operasi tetap dianggap sebagai kemahiran. Menyerlahkan operasi dalam aktiviti motor haiwan menunjukkan bahawa ini adalah kemahiran sebenar.

Contoh pemilihan operasi boleh berfungsi sebagai percubaan menggunakan kaedah penyelesaian, yang telah dijalankan oleh A.V. Zaporozhets dan I.G. Dimanstein. Di dalam akuarium dengan air, partition melintang yang diperbuat daripada kain kasa dipasang, dan laluan sempit ditinggalkan di sisi yang mana ikan eksperimen boleh berenang. Seekor ikan diletakkan di satu bahagian akuarium, dan umpan makanan untuknya (contohnya, cacing darah) diletakkan di bahagian lain, dipisahkan oleh partition. Ikan boleh menangkap umpan hanya dengan mengelilingi partition, ini berlaku selepas ia tidak boleh berenang terus ke makanan. Semasa mencari laluan yang membawanya ke umpan, haiwan eksperimen itu melakukan aksi motor tertentu.

Dalam aktiviti lokomotor ini, Leontyev mencadangkan untuk melihat dua komponen. Yang pertama adalah aktiviti yang diarahkan, yang timbul di bawah pengaruh sifat-sifat objek itu sendiri yang merangsang aktiviti, iaitu bau cacing darah, jenisnya. Komponen kedua tindak balas lokomotor ialah aktiviti yang dikaitkan dengan pengaruh halangan, iaitu, dengan keadaan di mana objek yang merangsang aktiviti diberikan. Aktiviti ini akan, mengikut terminologi Leontiev, operasi.

Selepas ikan eksperimen belajar melencong ke umpan, iaitu, kemahiran motor dibangunkan, halangan dikeluarkan dari akuarium. Walau bagaimanapun, ikan akan betul-betul mengulangi laluannya mengelilingi halangan. Lama kelamaan, jalan itu akan lurus. Oleh itu, kesan halangan dalam eksperimen ini sangat berkaitan dengan kesan umpan, kedua-dua komponen ini bertindak bersama-sama dan tidak dapat dipisahkan, umpan tidak terpisah dari partition, dan sebaliknya. Akibatnya, dalam keadaan ini, operasi boleh dibezakan hanya secara bersyarat, ia masih belum dapat dipisahkan daripada komponen lain tindak balas motor.

Contoh ikan ini adalah contoh kemahiran automatik - kemahiran yang masih berada pada tahap perkembangan yang sangat rendah. Dalam kes ini, aspek kognitif pembentukan kemahiran adalah sangat lemah, jadi trajektori laluan ke umpan menjadi tetap dengan kuat sehingga ia berterusan walaupun selepas halangan dikeluarkan. Untuk membentuk kemahiran yang kompleks, komponen kognitifnya mestilah sangat besar. Ciri ciri kemahiran peringkat tinggi dalam vertebrata yang lebih tinggi ialah operasi jelas dibezakan dan memainkan peranan kognitif yang sangat penting. Walau bagaimanapun, ini tidak bermakna sama sekali bahawa mereka tidak mempunyai kemahiran primitif dan tidak penting untuk pengumpulan pengalaman individu. Tahap kemahiran berkembang bergantung pada biologi spesies dan pada situasi di mana haiwan itu menghadapi tugas.

Aspek kognitif sesuatu kemahiran dimanifestasikan dalam cara-cara mengatasi sesuatu halangan. Apabila menganalisis pembentukan kemahiran, halangan difahami bukan sahaja sebagai halangan fizikal langsung yang menghalang laluan ke objek yang merangsang. Halangan untuk menyelesaikan masalah yang dihadapi haiwan adalah sebarang halangan dalam perjalanan ke matlamat, tanpa mengira sifatnya. Ini telah dibuktikan secara eksperimen oleh V.P. Protopopov. Penyelidikan beliau menunjukkan bahawa apa-apa kemahiran motor pada haiwan dibentuk melalui mengatasi "halangan" tertentu, dan watak dan sifatnya yang menentukan kandungan kemahiran yang dibentuk. Menurut Protopopov, rangsangan hanya mempunyai kesan dinamik pada pembentukan kemahiran, iaitu, ia menentukan kelajuan dan kekuatan penyatuannya. Mengatasi halangan adalah elemen penting dalam pembentukan sesuatu kemahiran, bukan sahaja apabila membangunkannya menggunakan kaedah penyelesaian, tetapi juga apabila menggunakan kaedah lain untuk tujuan ini, contohnya, kaedah labirin dan kaedah kotak masalah.

Ahli zoopsikologi Hungary L. Kardos memberi banyak perhatian kepada aspek kognitif pembentukan kemahiran. Beliau terutamanya menekankan bahawa apabila haiwan belajar dalam labirin, ia memperkaya pengetahuannya dan mengumpul bekalan maklumat berguna yang besar. Kardosh menulis tentangnya dengan cara ini: "... pada permulaan labirin, haiwan dalam ingatan... melihat di sebalik dinding yang meliputi bidang sensasinya; dinding ini menjadi, seolah-olah, telus. Dalam ingatan, ia "melihat" matlamat dan yang paling penting dari sudut pandangan pergerakan ( pergerakan. - Pengarang) bahagian laluan, pintu terbuka dan tertutup, cawangan, dll., "melihat" dengan cara yang sama dan di mana dan bagaimana ia melihatnya secara realiti semasa berjalan mengelilingi labirin.”[12]

Seiring dengan ini, Kardosh dengan jelas mentakrifkan sempadan keupayaan kognitif haiwan dalam menyelesaikan masalah. Di sini, pada pendapatnya, terdapat dua kemungkinan: lokomotor dan kognisi manipulatif. Dalam kognisi lokomotor, haiwan itu mengubah kedudukan spatialnya dalam persekitaran tanpa mengubah persekitaran itu sendiri. Dengan kognisi manipulatif, perubahan aktif dalam persekitaran haiwan berlaku.

Kognisi manipulatif dijalankan semasa pembentukan kemahiran instrumental. Kardosh menjalankan kajian di mana dia menunjukkan bahawa haiwan (dalam eksperimen, tikus) boleh diajar untuk memilih laluan yang berbeza dalam labirin yang membawa kepada satu titik, dan kemudian bergerak dengan cara yang berbeza, contohnya, dalam satu arah atau lain. Ini boleh menjadi contoh kognisi lokomotor. Bagaimanapun, menurut Kardosh, tiada haiwan (kecuali beruk) boleh diajar bahawa, bergantung pada pilihan salah satu daripada dua laluan pergerakan, perubahan yang agak pasti akan berlaku dalam persekitaran. Dalam eksperimen, sebagai contoh, makanan digantikan dengan penguat lain - air. L. Kardosh menulis: "... seseorang akan terkejut apabila mendapati objek yang berbeza di tempat yang sama apabila dia mendekati dari kanan dan dari kiri, tetapi dia akan belajar selepas pengalaman pertama. Di sinilah pembangunan membuat lompatan ... Seseorang benar-benar boleh membebaskan dirinya daripada pengaruh pengarahan susunan ruang jika hubungan sebab-musabab memerlukan sesuatu yang lain.” [13]

4.3. Pembelajaran dan komunikasi. Tiruan haiwan

Peranan peniruan dalam pembentukan tingkah laku pada haiwan yang lebih tinggi tidak boleh dianggarkan terlalu tinggi. Fenomena peniruan tidak selalunya tergolong dalam proses pembelajaran, ia juga boleh tergolong dalam tingkah laku naluri. Contoh peniruan tersebut ialah tingkah laku alelomimetik (rangsangan bersama), apabila prestasi tindakan (spesies-tipikal) oleh sesetengah haiwan mendorong yang lain untuk melakukan tindakan yang sama (contohnya, pengumpulan makanan serentak). Pada masa yang sama, jenis tindakan tertentu, yang wujud dalam semua individu spesies, digalakkan.

Pembelajaran secara meniru dipanggil "pembelajaran peniruan". Intipati proses ini ialah haiwan itu secara individu membentuk bentuk tingkah laku baru melalui persepsi langsung terhadap tindakan haiwan lain. Dengan kata lain, asas pembelajaran tersebut adalah komunikasi dengan individu lain. Pembelajaran simulasi boleh dibahagikan kepada obligat dan pilihan.

Dalam proses pembelajaran peniruan obligasi, hasilnya sesuai sepenuhnya dalam rangka kerja stereotaip spesies tertentu. Melalui peniruan, individu belajar melakukan tindakan penting. Semua tindakan ini wujud dalam "repertoir" tingkah laku biasa spesies. Pembelajaran wajib adalah yang paling biasa untuk haiwan muda. Contohnya ialah pembentukan tindak balas pertahanan terhadap pemangsa dalam bentuk penerbangan dalam ikan muda spesies ikan sekolah. Pada masa yang sama, mereka meniru gelagat ikan dewasa, contohnya apabila melihat ahli sekolah lain dimakan pemangsa. Menurut L.A. Orbeli, tingkah laku meniru sedemikian sangat penting, "ia berfungsi sebagai penjaga utama spesies, kerana kelebihan yang sangat besar terletak pada fakta bahawa penonton yang hadir pada tindakan kerosakan kepada ahli kumpulan mereka sendiri atau komuniti mereka membangunkan tindakan perlindungan refleksif. dan dengan itu dapat mengelakkan bahaya pada masa hadapan.” . [14]

Pembelajaran peniruan wajib juga berfungsi sebagai elemen penting dalam tindak balas mengikut dan pengecaman objek makanan oleh mamalia muda. Individu muda haiwan seperti burung dan beruk besar (cimpanzi) memperoleh pengalaman membina sarang melalui pembelajaran tiruan yang wajib.

Pembelajaran tiruan pilihan yang paling mudah ditunjukkan dalam tiruan pergerakan yang tidak wujud dalam spesies ini. Dalam kes ini, peniruan berlaku atas dasar rangsangan alelomimetik. Sebagai contoh, apabila memelihara kera besar dalam keadaan di mana haiwan boleh sentiasa menghubungi manusia, monyet mula melakukan pelbagai tindakan dengan barangan rumah, meniru tindakan manusia. Tingkah laku ini tidak lagi tipikal spesies: kaedah baharu aktiviti manipulatif sedang dibentuk. Tindakan sedemikian dipanggil "manipulasi tiruan bukan spesies."

Dengan pembelajaran simulasi pilihan, penyelesaian masalah berlaku dalam bentuk yang lebih kompleks. Satu haiwan melakukan tindakan tertentu untuk menyelesaikan masalah, yang lain (haiwan penonton) hanya memerhatikan tindakannya, dan kemahiran dikembangkan di dalamnya semasa pemerhatian. Keupayaan untuk pembelajaran sedemikian telah diperhatikan dalam pelbagai mamalia: tikus, anjing, kucing, kera bawah dan besar, tetapi ia memainkan peranan yang sangat penting dalam yang terakhir. Berdasarkan pemerhatian di alam semula jadi, A.D. Slonim menyimpulkan bahawa pembentukan refleks terkondisi dalam kumpulan monyet berlaku terutamanya berdasarkan tiruan.

Tetapi tidak semua kemahiran boleh dibentuk dalam haiwan melalui pembelajaran tiruan pilihan. Kemahiran instrumental tidak dibentuk dengan cara ini. Ini disahkan oleh eksperimen penyelidik Amerika B. B. Beck. Dalam eksperimennya, babun digunakan, yang memerhatikan penggunaan alat oleh saudara-mara dalam menyelesaikan masalah. Babun penonton tidak memperoleh kemahiran instrumental, tetapi mereka lebih kerap dan lebih intens berbanding sebelum eksperimen ini melakukan manipulasi alat yang mereka perhatikan. Contoh ini membuktikan bahawa tingkah laku alelomimetik dan manipulasi tiruan atipikal memainkan peranan penting dalam pembangunan kemahiran kompleks dalam keadaan sosial.

Peniruan juga menangkap bidang isyarat dan komunikasi. Contohnya ialah onomatopoeia burung. Dalam kes ini, rangsangan isyarat akustik tipikal spesies berlaku (contohnya, fenomena seperti "koir" burung). Peniruan burung kepada bunyi dan lagu orang lain boleh ditakrifkan sebagai manipulasi meniru bukan spesies. Asimilasi bunyi tipikal spesies oleh anak ayam dengan meniru nyanyian orang dewasa merujuk kepada pembelajaran tiruan yang wajib.

Dua pendekatan asas yang berbeza boleh digunakan untuk mengkaji proses peniruan dalam haiwan.

1. Apabila mengkaji tingkah laku amelomik, haiwan diasingkan antara satu sama lain dan dilatih secara berasingan, barulah mereka dibawa bersama. Haiwan boleh dilatih untuk bertindak balas kepada isyarat yang sama dengan cara yang berbeza, sambil mencapai tindak balas yang bertentangan. Selepas menyatukan haiwan dan menyampaikan isyarat ini kepada mereka, seseorang boleh mengetahui apa yang berlaku dalam kumpulan haiwan tertentu: rangsangan bersama atau hasil pembelajaran biasa setiap haiwan. Hasilnya akan memungkinkan untuk menilai kekuatan tindak balas alelomimetik dalam haiwan ini, iaitu, kekuatan tiruan.

2. Jika pembelajaran meniru sedang dikaji, haiwan disediakan dengan komunikasi dari awal eksperimen. Dalam kes ini, seorang individu (aktor haiwan) dilatih oleh penyelidik untuk peneguhan tertentu di hadapan individu lain (penonton haiwan). Kita boleh bercakap tentang pembelajaran meniru pilihan jika individu yang tidak dilatih oleh penguji dan tidak menerima ganjaran untuk menyelesaikan masalah belajar menyelesaikan masalah ini dengan betul dan tanpa latihan mereka sendiri, hanya berdasarkan pemerhatian. Sebagai contoh, apabila sebiji pisang dibaling kepada monyet, ketua pek selalu mendapatnya. Walau bagaimanapun, tidak lama kemudian semua individu kumpulan mula berkumpul pada isyarat tertentu, walaupun hanya ketua yang masih menerima pisang. Dengan cara ini, kemahiran semua haiwan ("penonton") dibentuk, yang membantu menyelesaikan masalah walaupun tanpa seorang pemimpin ("pelakon").

Fenomena peniruan dalam persekitaran semula jadi agak rapat dan berkait rapat dengan hubungan intrakumpulan haiwan. Jadi, dalam komuniti, sebagai tambahan kepada rangsangan bersama untuk prestasi bersama tindakan tertentu, terdapat juga faktor yang bertentangan - penindasan oleh individu "dominan" terhadap tindakan anggota masyarakat yang lain. Sebagai contoh, dalam eksperimen yang diterangkan di atas, monyet takut walaupun untuk mendekati pemasangan di mana mereka meletakkan pisang, dan lebih-lebih lagi tidak berani mengambilnya. Walau bagaimanapun, monyet juga mempunyai isyarat khas, seolah-olah, "menenangkan". Tujuan isyarat ini adalah untuk memberitahu individu dominan (pemimpin) tentang kesediaan ahli kumpulan yang lain hanya untuk memerhati. Kemungkinan ini menyediakan pelaksanaan tingkah laku alelomimetik dan pembelajaran meniru.

Belajar pada peringkat yang berbeza dalam perbuatan tingkah laku. Sebarang tindak balas tingkah laku haiwan bermula dengan rangsangan dalaman (keperluan). Rangsangan ini mengaktifkan haiwan, mendorongnya untuk memulakan aktiviti carian aktif. Fasa awal, tingkah laku carian itu sendiri dan fasa akhir sentiasa ditetapkan secara genetik dengan jelas, tetapi laluan di mana haiwan itu mencapai fasa akhir tingkah laku mungkin berubah. Ia bergantung kepada proses pembelajaran, pada bagaimana berubah-ubah tingkah laku haiwan itu, sejauh mana ia mampu orientasi yang betul dalam persekitaran yang berubah-ubah.

Dalam haiwan yang lebih tinggi, cara utama untuk mencapai fasa akhir tindakan tingkah laku adalah pembelajaran fakultatif. Kejayaannya bergantung pada kesempurnaan mekanisme orientasi haiwan dalam ruang dan masa. Lebih sempurna orientasi ini, lebih berjaya untuk mengatasi halangan, iaitu, keadaan di mana objek diberikan. Kesempurnaan reaksi orientasi haiwan secara langsung bergantung pada tahap aktiviti mentalnya. Yang paling penting di sini ialah fungsi mental yang lebih tinggi - keupayaan intelek. Mereka memberikan fleksibiliti dan kebolehubahan tingkah laku haiwan, dengan itu menyediakan peluang penyesuaian untuk tindak balas tingkah laku.

Topik 5. Perkembangan aktiviti mental haiwan dalam ontogenesis

5.1. Perkembangan aktiviti mental dalam tempoh pranatal

Salah satu masalah utama psikologi haiwan ialah persoalan komponen semula jadi dan diperolehi tingkah laku haiwan. Soalan ini berkait rapat dengan kajian tentang ontogenesis tingkah laku. Adalah penting untuk menilai elemen tingkah laku yang diwarisi oleh individu (dan oleh itu tetap secara genetik), dan yang diperoleh semasa perkembangan individu. Ramai ahli psikologi haiwan menangani masalah ini, semuanya menyatakan pendapat yang berbeza tentang hubungan antara unsur-unsur tingkah laku semasa ontogenesis. Oleh itu, ahli zoopsikologi Inggeris terkenal K. Lloyd-Morgan menulis bahawa "aktiviti yang merupakan hasil penyelarasan 10% pergerakan yang pada mulanya tidak koheren adalah produk baru, dan produk ini adalah hasil daripada asimilasi, pemerolehan, dan tidak diwarisi sebagai tindakan khusus, terkoordinasi. Seperti pengukir mencipta patung daripada sekeping marmar, jadi asimilasi mencipta tindakan daripada jisim pergerakan rawak yang diberikan. Tindakan tertentu, diselaraskan, reaktif atau tindak balas diperolehi. Tetapi terdapat tindakan tertentu yang ditentukan dari hari kelahiran yang sangat, yang diwarisi siap dan gabungan atau penyelarasan yang sejurus selepas kelahiran sudah "dibezakan dengan kesempurnaan lengkap. Penentuan dan penyelarasan tindakan dalam kes ini bukan individu, tetapi dipinjam daripada nenek moyang." [15]

Para saintis menunjukkan fakta bahawa banyak tindakan haiwan boleh dilakukan oleh mereka tanpa maklumat tambahan. Sebagai contoh, anak ayam unggas air dengan berani memasuki air untuk kali pertama. Terdapat juga pendapat yang bertentangan, mengikut mana hanya satu daripada faktor (dalaman - naluri atau luaran - pembelajaran) mempengaruhi perkembangan tingkah laku. Penganut pandangan mekanistik mengenai perkembangan tingkah laku (tanpa tindakan faktor dalaman) adalah G.E. Coghill dan Qing Yang Kuo, di Rusia - V.M. Borovsky. Mereka percaya bahawa semua tingkah laku adalah hasil hanya pembelajaran yang berlaku pada haiwan, bermula dari tempoh perkembangan embrio. Konsep ini dibentuk bertentangan dengan teori tingkah laku terprogram awal.

Pada masa ini, terdapat pemahaman tentang ontogenesis tingkah laku sebagai satu set faktor luaran dan dalaman yang berinteraksi, gabungan aktiviti refleks tanpa syarat dan terkondisi. L.V. Krushinsky mencadangkan istilah "reaksi kesatuan" untuk menetapkan tindakan tingkah laku yang mempunyai ekspresi luaran yang serupa di bawah kaedah pembentukan yang berbeza. Tindak balas kesatuan menggabungkan elemen tingkah laku bersyarat dan tidak bersyarat. Tindakan tingkah laku sedemikian bertujuan untuk "melakukan tindakan tingkah laku tertentu yang mempunyai cara pelaksanaan yang berbeza dan pada masa yang sama corak pelaksanaan akhir tertentu." [16]

Oleh itu, tindak balas kesatuan bertujuan untuk melakukan satu tindakan, yang mempunyai nilai penyesuaian. Dalam kes ini, komponen tanpa syarat dan bersyarat boleh berada dalam perkadaran yang berbeza.

Ontogenesis tingkah laku berkait rapat dengan perubahan morfofungsi dalam badan, kerana pergerakan semula jadi adalah fungsi organ "bekerja". Ahli zoologi B.S. Matveev menunjukkan bahawa dalam perjalanan ontogenesis sikap organisma terhadap faktor persekitaran berubah. Ini menyebabkan pelbagai bentuk penyesuaian individu terhadap persekitaran dalam proses perkembangan individu. Pada peringkat awal ontogeni, penyesuaian boleh membawa kepada perubahan dalam sfera morfologi (struktur badan) dan fungsi (fungsi badan). Dalam kes ini, pertama sekali, organ "bekerja" berubah, dan kemudian perubahan berlaku di seluruh badan.

Perjalanan ontogenesis tingkah laku dipengaruhi oleh tahap kematangan haiwan. Ciri-ciri ini berkait rapat dengan sejarah perkembangan spesies haiwan, habitat dan gaya hidup mereka. Bergantung kepada ini, bayi yang baru lahir mempunyai tahap kemerdekaan yang berbeza sebaik selepas kelahiran.

Di samping itu, ciri-ciri perkembangan haiwan seperti kehadiran atau ketiadaan bentuk larva dalam kitaran hidup mereka juga mempengaruhi ontogeni tingkah laku. Selalunya, larva berbeza daripada orang dewasa dalam cara hidupnya, dalam ciri pergerakan, pemakanan, dan lain-lain. Perbezaan yang sangat jelas boleh diperhatikan dalam invertebrata, walaupun perbezaan tertentu juga diperhatikan dalam vertebrata. Semasa metamorfosis (transformasi larva menjadi haiwan dewasa), penyusunan semula morfologi dan fungsi badan yang paling kompleks berlaku, yang tidak dapat dielakkan membawa kepada perubahan tingkah laku.

K. Fabry mencadangkan periodisasi ontogeni tingkah laku berikut:

▪ tempoh awal selepas bersalin;

▪ tempoh juvana (bermain) (hanya dibezakan pada haiwan yang mempamerkan aktiviti bermain).

Tempoh pranatal (embrionik) ialah masa perkembangan haiwan dari saat embrio terbentuk hingga lahir (atau penetasan dari telur). Tingkah laku haiwan dalam tempoh ini sangat penting untuk perkembangan tingkah laku secara umum. Embrio kedua-dua vertebrata dan invertebrata menghasilkan beberapa pergerakan dalam tempoh pranatal ontogeni ("pergerakan embrio"). Pada peringkat perkembangan ini, mereka belum mempunyai kepentingan berfungsi, kerana organisma tidak dikaitkan dengan alam sekitar dalam tempoh ini. Walau bagaimanapun, telah diperhatikan bahawa pergerakan embrio adalah sejenis unsur tindakan motor masa depan yang dilakukan oleh badan pada peringkat ontogenesis kemudian - kemudian pergerakan ini akan memperoleh nilai penyesuaian (adaptif).

Menurut A.D. Slonim, pergerakan embrio boleh menjejaskan proses fisiologi yang berkaitan dengan aktiviti otot haiwan. Mereka membenarkan walaupun dalam tempoh perkembangan intrauterin untuk menyediakan haiwan untuk keadaan persekitaran. Pergerakan "latihan" sedemikian adalah tipikal, contohnya, untuk mamalia ungulate muda, yang sejurus selepas lahir dapat bangkit berdiri dan bergerak dengan cepat, mengikuti kawanan. Keupayaan anak untuk melakukan aktiviti cergas sejurus selepas kelahiran ditentukan oleh latihan motor dalam tempoh pranatal. Adalah diperhatikan bahawa embrio haiwan ini membuat pergerakan kaki menyerupai berjalan. Pada masa kelahiran, haiwan itu membangunkan koordinasi yang baik untuk semua fungsi fisiologi, termasuk yang vegetatif (contohnya, peraturan kadar pernafasan).

Pembentukan tingkah laku ditentukan oleh korelasi morfofungsi yang kompleks dan pelbagai. Ahli zoologi dan morfologi Rusia, yang terkenal dengan karyanya dalam bidang anatomi perbandingan vertebrata, I.I. Schmalhausen (1884-1963, "Paths and Patterns of the Evolutionary Process", "Factors of Evolution") menyifatkan apa yang dipanggil "korelasi ergonik", iaitu, hubungan antara organ disebabkan kebergantungan fungsi antara mereka. Ini merujuk kepada fungsi tipikal organ, seperti fungsi hati atau jantung haiwan. Schmalhausen memetik sebagai contoh korelasi ergonik hubungan antara perkembangan sistem saraf dan organ deria. Jika mana-mana organ deria dikeluarkan dari embrio, maka unsur-unsur sistem saraf yang menerima maklumat daripadanya tidak berkembang sepenuhnya.

Ahli fisiologi Soviet P.K. Anokhin (1898-1974) menarik perhatian kepada ketekalan bersama perubahan morfofungsi (perubahan dalam struktur dan fungsi) dalam ontogenesis. Dia menulis: "Pembangunan fungsi sentiasa berjalan secara selektif, secara berpecah-belah dalam organ individu, tetapi sentiasa dalam penyelarasan yang melampau antara satu serpihan dengan yang lain dan sentiasa mengikut prinsip penciptaan terakhir sistem kerja." [17]

Apabila mengkaji perkembangan embrio mamalia, saintis menyatakan bahawa struktur individu badan berkembang secara tidak segerak. Pada masa yang sama, "dalam proses embriogenesis, terdapat pematangan gentian saraf individu yang dipercepatkan yang menentukan fungsi penting bayi yang baru lahir, kerana untuk kelangsungan hidupnya, "sistem hubungan" mesti lengkap pada masa kelahiran. ” [18]

Konsep kepentingan tingkah laku embrio haiwan untuk tingkah laku mereka dalam keadaan dewasa adalah relatif. Corak umum dan arah perkembangan fungsi badan dihadkan oleh faktor yang ditetapkan secara sejarah dan genetik. Walau bagaimanapun, perkembangan embrio dan tindak balas tingkah lakunya juga dipengaruhi pada tahap tertentu oleh keadaan hidup haiwan dewasa.

pembelajaran embrio. AT Hasil daripada kajian tingkah laku haiwan dalam embriogenesis, diperhatikan bahawa ia mungkin termasuk serpihan pergerakan yang mempengaruhi perkembangan haiwan itu. Berkaitan dengan ini adalah konsep pembelajaran embrio. Sebagai contoh, pertimbangkan karya Qing Yang Kuo. Saintis ini mengkaji perkembangan tingkah laku dalam embrio ayam. Dia menunjukkan bahawa dalam proses embriogenesis pada haiwan terdapat pengumpulan pengalaman "embrionik" motor. Pengalaman terkumpul dengan menjalankan asas-asas organ masa depan. Semasa latihan sedemikian, fungsi motor bertambah baik dan dikembangkan lagi.

Kuo membangunkan kaedah yang membolehkannya memerhati pergerakan embrio tanpa mengganggu perkembangan semula jadi mereka. Saintis itu membuat lubang pada kulit telur, memasukkan tingkap ke dalamnya dan memerhatikan embrio. Kuo menyedari bahawa embrio anak ayam terdedah kepada pelbagai faktor sama ada dari luar dan timbul di dalam telur disebabkan oleh aktiviti embrio itu sendiri. Pergerakan awal janin adalah pasif, seperti pergerakan kepala akibat penguncupan berirama jantung. Embrio mula melakukan pergerakan aktif pertama pada hari ketiga atau keempat perkembangan. Ini adalah pergerakan kepala ke dan dari dada, yang disertai dengan pembukaan dan penutupan paruh yang kuat. Sesetengah penyelidik percaya bahawa dengan cara ini embrio ayam belajar pergerakan mematuk. Pada hari keenam atau kesembilan, pergerakan sedemikian digantikan dengan yang baru: kini kepala berpaling dari sisi ke sisi. Perubahan pergerakan sedemikian mungkin dikaitkan dengan ketinggalan dalam pertumbuhan otot leher dari pertumbuhan saiz kepala, serta dengan kedudukan kepala embrio berhubung dengan cangkang, lokasi kantung kuning telur, degupan jantung, dan juga pergerakan jari kaki.

Akibatnya, selepas menetas, anak ayam mempunyai beberapa tindak balas tingkah laku yang dibangunkan di dalamnya dalam proses perkembangan pranatal. Dalam kes ini, tindak balas dibangunkan bukan kepada rangsangan tertentu, tetapi kepada keseluruhan kumpulan rangsangan yang menyebabkan satu tindak balas tingkah laku. Pergerakan bahagian individu badan belum lagi berkembang; pada asasnya seluruh badan bergerak, dan pergerakannya sangat tidak ekonomik. Oleh itu, menurut kesimpulan Kuo, untuk manifestasi normal semua tindak balas tingkah laku, haiwan itu mesti menjalani proses pembelajaran, dan oleh itu, tingkah laku semula jadi tidak wujud. Terdapat hanya prasyarat keturunan tertentu untuk pembentukan tindak balas tingkah laku, tetapi tindak balas ini berkembang bergantung pada keadaan luaran.

Komponen semula jadi tingkah laku tidak boleh diabaikan sepenuhnya. Dalam proses filogenesis, pengalaman hebat spesies terkumpul, dan ia direalisasikan dalam ontogeni individu tertentu melalui pembelajaran. Pembelajaran adalah perlu kerana ontogeni tingkah laku tidak boleh diteruskan hanya dalam arah tipikal spesies. Ia harus berguna secara biologi untuk mana-mana haiwan dan memenuhi syarat kehidupannya.

Beberapa elemen tingkah laku, bagaimanapun, muncul dalam haiwan tanpa pembelajaran embrio. Dalam kes ini, kemungkinan meningkatkan fungsi organ melalui latihan dikecualikan, dan pergerakan itu sendiri berkembang semata-mata melalui pelaksanaan program semula jadi. Contoh tindak balas sedemikian yang tidak memerlukan pembelajaran ialah tindak balas mencari puting pada mamalia muda dan pergerakan menghisap seterusnya.

Bayi yang belum matang (seperti bayi kanggaru) juga menunjukkan tindak balas tingkah laku semula jadi. Kanggaru yang baru lahir berada pada tahap perkembangan yang boleh dibandingkan secara kasar dengan embrio mamalia yang lebih tinggi. Walau bagaimanapun, kanggaru yang baru lahir sudah menunjukkan pelbagai tindak balas motor dan kebolehan orientasi. Pada masa yang sama, dia melakukan keseluruhan urutan pergerakan semula jadi, yang sentiasa dilakukan satu demi satu. Kanguru secara bebas naik ke beg ibu, merangkak ke dalamnya, mencari puting, meraihnya dengan bibirnya. Memandangkan tempoh embrio kanggaru adalah sangat singkat, dia tidak dapat mempelajari tindakan individu daripada rantaian tindak balas tingkah laku ini, apatah lagi keseluruhan urutan tindakan. Terdapat andaian bahawa apabila mencari beg ibu, anak itu dipandu oleh kekeringan bulu, di mana dia mesti merangkak. Di sebelah bertentangan, rambut kanggaru, yang dibasahi dengan air kelahiran, basah. Kanggaru menunjukkan tingkah laku hidrotaksik negatif. Tingkah laku ini tidak mungkin terbentuk dalam dirinya di dalam membran kelahiran, kerana embrio berada dalam persekitaran yang lembap di sana.

Terdapat andaian yang menyatakan bahawa semua tingkah laku haiwan hanyalah hasil daripada kematangan unsur tingkah laku semula jadi. Dalam kes ini, latihan organ sepenuhnya dikecualikan. Sudut pandangan ini mempunyai penganutnya, contohnya, saintis Amerika L. Carmichael, yang menganggap tingkah laku hampir sepenuhnya semula jadi. Walau bagaimanapun, pada masa ini, unsur-unsur semula jadi dan diperoleh dalam ontogenesis tingkah laku tidak bertentangan, tetapi dianggap sebagai unsur-unsur yang saling berkaitan.

Di bawah ialah gambaran keseluruhan perkembangan pranatal aktiviti lokomotor dalam embrio daripada kumpulan haiwan yang berbeza.

Invertebrata. Adalah diketahui bahawa embrio cephalopod pada peringkat awal embriogenesis berputar di dalam telur di sekeliling paksi pada kelajuan satu pusingan sejam. Di samping itu, mereka bergerak di antara tiang telur. Semua pergerakan dilakukan dengan bantuan silia. Cara pergerakan ini tersebar luas di kalangan larva invertebrata laut.

Menjelang akhir embriogenesis dalam invertebrata, beberapa tindak balas naluri penting akhirnya terbentuk. Jadi, mysids (crustacea) pada masa mereka menetas dari telur sudah mempunyai reaksi mengelakkan daripada pengaruh buruk. Pada masa yang sama, pada mulanya, refleks "menggigil" diperhatikan dalam embrio sebagai tindak balas kepada menyentuh telur.

Dalam kambing laut (krustasea laut), pergerakan spontan dan berirama bahagian embrio diperhatikan dari hari ke-11 hingga ke-14 perkembangan embrio. Selepas itu, tindak balas motor tertentu terbentuk berdasarkan pergerakan ini.

Dalam daphnia dewasa, antena digunakan untuk berenang. Antena embrio mula bergerak pada peringkat pertengahan embriogenesis. Semakin hampir ke penghujungnya, mereka bangkit dan mengambil kedudukan yang diperlukan untuk melakukan pergerakan berenang, dan kemudian mula bergerak terutamanya secara intensif. Oleh itu, tindak balas refleks secara beransur-ansur terbentuk berdasarkan pergerakan disebabkan oleh proses dalaman, dan kemudian dikaitkan dengan rangsangan luar.

ikan. Begitu juga, terdapat tindak balas motor ikan. Mereka berkembang secara endogen (iaitu, mereka bergantung pada proses dalaman dalam badan). Pergerakan ikan berkembang bergantung pada kematangan sambungan saraf yang sepadan. Selepas perkembangan organ deria, tingkah laku embrio mula dipengaruhi oleh faktor luaran yang digabungkan dengan pergerakan semula jadi.

Menjelang tamatnya embriogenesis pada ikan bertulang, menggeletar, kedutan bahagian individu badan, lenturan badan ular dan putaran boleh diperhatikan. Sejurus sebelum menetas, ikan mengembangkan pergerakan "mematuk" yang aneh dan membongkok badan, memudahkan keluar dari cangkang ovoid.

amfibia. Tingkah laku embrio amfibia secara amnya serupa dengan embrio ikan. Pertama, pergerakan membongkok badan muncul, kemudian pergerakan berenang dan pergerakan anggota badan terbentuk berdasarkan endogen ini.

Perkembangan katak Eleutherodactylus martinicensis adalah menarik. Larvanya berkembang di dalam cangkerang telur, tetapi melakukan semua pergerakan ciri-ciri berudu amfibia tanpa ekor yang lain. Pada mulanya, dia mengembangkan pergerakan lenturan umum badan, kemudian pergerakan berenang terbentuk berdasarkannya. Pada mulanya, mereka masih disambungkan ke lenturan umum badan, tetapi selepas sehari sudah mungkin untuk menyebabkan pergerakan refleks tunggal anggota badan, tanpa mengira pergerakan otot badan. Kemudian, pergerakan terkoordinasi keempat-empat anggota badan muncul dalam urutan yang ketat dan pergerakan renang yang diselaraskan berkembang. Ia juga ingin tahu bahawa pada peringkat ini larva tidak pernah berada dalam persekitaran akuatik, kerana ia tertutup dalam kulit telur.

Bagi embrio amfibia berekor (dengan contoh ambystoma), telah ditunjukkan bahawa mereka melakukan pergerakan berenang jauh sebelum menetas daripada telur. Kemudian pergerakan kaki muncul, tipikal pergerakan tanah ambistoma dewasa. L. Carmichael membuktikan bahawa mekanisme ini matang tanpa belajar. Embrio ambystoma ditanam dalam larutan anestetik, embrio tidak bergerak sepenuhnya, tetapi membesar dan berkembang secara normal. Latihan embrio di bawah keadaan sedemikian adalah mustahil, tetapi kebolehan lokomotor ambistoma dewasa biasanya dibangunkan. Ini membolehkan Carmichael membuat kesimpulan bahawa pembentukan keupayaan untuk berenang hanya bergantung pada perkembangan anatomi haiwan itu dan tidak perlu dipelajari. Kesimpulan ini dipertikaikan oleh ahli zoopsikologi Poland J. Dembowski. Beliau berhujah bahawa dalam embrio eksperimen kemungkinan terkumpul pengalaman embrio motor telah ditindas, tetapi proses yang sepadan dalam sistem saraf masih diteruskan. Fungsinya berfungsi sebagai sejenis latihan untuk perkembangan tingkah laku embrio.

Untuk membuktikan pengaruh faktor dalaman terhadap pembentukan aktiviti motor embrio, eksperimen telah dijalankan ke atas embrio salamander. Mereka memindahkan asas anggota badan, berpaling ke arah yang bertentangan. Sekiranya proses itu ditentukan oleh pembelajaran embrio, maka dalam perjalanan embriogenesis akan ada pembetulan yang akan memulihkan keupayaan salamander untuk pergerakan ke hadapan yang normal. Walau bagaimanapun, haiwan yang menetas berundur daripada rangsangan yang, dalam individu normal, menimbulkan tindak balas pergerakan ke hadapan.

Oleh itu, dalam vertebrata yang lebih rendah, pembentukan pergerakan lokomotor (pergerakan anggota badan) dalam embriogenesis tidak berlaku di bawah pengaruh faktor luaran yang menentukan, tetapi akibat pematangan endogen struktur dalaman.

Burung. Pemerhatian terhadap perkembangan embrio ayam berfungsi sebagai bahan untuk kajian tingkah laku embrio burung. Tempoh inkubasi mereka berlangsung kira-kira tiga minggu, dan aktiviti motor bermula sekitar hari keempat inkubasi. Pada mulanya, ia diwakili oleh pergerakan hujung anterior badan embrio, secara beransur-ansur tempat aktiviti motor beralih ke hujung posterior badan. Tidak lama kemudian, pergerakan bebas spontan anggota badan, kepala, paruh, ekor dan bola mata bermula.

Karya Ts.Ya. Kuo, yang mewujudkan kepentingan pembelajaran embrio untuk perkembangan tingkah laku burung, sambil menafikan komponen pembangunan semula jadi. Kuo menarik perhatian kepada corak berikut: embrio menunjukkan aktiviti motor maksimum pada saat selaput amniotik embrio mula bergerak. Saintis mencadangkan bahawa ia adalah pergerakan denyutan amnion yang menentukan saat embrio mula bergerak. R.V. Oppenheim, berdasarkan eksperimen, menunjukkan bahawa terdapat hubungan songsang di sini: pergerakan embrio menentukan pergerakan membran amniotik.

Kuo juga menunjukkan peranan penting perubahan persekitaran dalam perkembangan tingkah laku embrio. Sebagai contoh, dari hari ke-11 pengeraman, kuning telur menghampiri bahagian ventral embrio, menghalang pergerakan kaki, yang menjadi, seolah-olah, tetap dalam kedudukan bengkok, satu di atas yang lain. Selepas penyerapan kuning telur, kaki yang terletak di atas mendapat peluang untuk bergerak, tetapi yang kedua masih dikekang dan mula menunjukkan aktiviti hanya selepas kaki pertama bergerak. Menurut Kuo, ini menjelaskan hakikat bahawa anak ayam yang menetas tidak bergerak dengan melompat, tetapi dengan berjalan, menggerakkan kakinya secara bergantian.

Penyelidikan tentang perkembangan tingkah laku embrio burung juga dilakukan oleh V. Hamburger dan rakan-rakannya. Didapati bahawa pergerakan embrio pertama embrio ayam disebabkan oleh proses dalaman spontan dalam struktur saraf. Semasa dua atau dua setengah minggu pertama perkembangan, rangsangan sentuhan (sentuhan) boleh dikatakan tidak memberi kesan kepada pergerakan embrio. Dalam erti kata lain, pada peringkat pertama embriogenesis burung, aktiviti motor tidak berlaku sebagai tindak balas kepada faktor luaran, tetapi hanya disebabkan oleh faktor dalaman. Andaian ini disahkan oleh eksperimen. Pada hari pertama pengeraman, asas saraf tunjang dipotong dalam embrio ayam, oleh itu integriti struktur saraf embrio telah dilanggar. Selepas operasi ini, embrio anak ayam menunjukkan ketidakpadanan dalam pergerakan asas anggota hadapan dan belakang, yang biasanya harus bergerak serentak. Walau bagaimanapun, irama lakuan motor dikekalkan, yang bermaksud bahawa proses aktiviti motor di bahagian tertentu saraf tunjang adalah autonomi.

Perjalanan tempoh embrio dalam burung sangat dipengaruhi oleh biologi spesies tertentu. Adalah penting untuk diperhatikan perbezaan antara anak ayam dan burung induk. Jika pada anak ayam penetasan berlaku pada peringkat awal perkembangan, maka pada induk ia berlaku pada peringkat kemudian, oleh itu, apabila membandingkan anak ayam pada usia yang sama, ia mungkin ternyata bahawa dalam burung induk ini masih merupakan proses perkembangan embrio, dan pada anak ayam. ia adalah postembrionik. Dalam burung induk, proses embriogenesis lebih lama, pembentukan struktur dan tingkah laku morfologi bermula walaupun dalam telur, dan pada masa penetasan, parameter ini sudah hampir terbentuk sepenuhnya. Anak ayam terpaksa melalui semua proses ini selepas menetas.

Mamalia. Kajian tentang embrio mamalia adalah sukar kerana fakta bahawa embrio berkembang dalam rahim ibu dan pemerhatian ia hanya mungkin apabila ia dikeluarkan secara buatan dari badan ibu. Gangguan dalam perkembangan sedemikian boleh menjejaskan kedua-dua pembentukan struktur morfologi embrio dan manifestasi aktiviti motor.

Embriogenesis tingkah laku mamalia mempunyai perbezaan penting daripada perkembangan tingkah laku embrio vertebrata lain. Aktiviti motor dalam vertebrata lain (ikan, amfibia, reptilia, dan burung) terbentuk berdasarkan pergerakan umum awal keseluruhan embrio. Dalam mamalia, pergerakan anggota badan muncul serentak dengan pergerakan sedemikian atau lebih awal. Oleh itu, untuk perkembangan mamalia, bukan rangsangan endogen dari sistem saraf yang lebih penting, tetapi perkembangan awal laluan deria di dalamnya.

L. Carmichael memerhatikan pembentukan aktiviti motor dalam embrio babi guinea dan membentuk corak berikut. Manifestasi pertama aktiviti motor dicatatkan pada hari ke-28-29 selepas persenyawaan dan terdiri daripada kedutan kawasan leher-bahu badan embrio. Reaksi motor mencapai perkembangan maksimum mereka beberapa hari sebelum kelahiran. Embrio membangunkan tindak balas refleks yang mencukupi kepada rangsangan sentuhan, dan tindak balas ini boleh diubah suai. Sebagai contoh, satu sentuhan pada kawasan kulit berhampiran telinga akan menyebabkan kedutan refleks pada auricle dalam embrio. Walau bagaimanapun, jika rangsangan sentuhan sedemikian diulang berkali-kali, maka pada mulanya anggota badan akan didekati ke tempat penggunaan rangsangan, dan kemudian (jika rangsangan diteruskan), kepala dan seluruh badan akan mula bergerak.

Ciri-ciri perkembangan embrio mamalia juga disebabkan oleh kehadiran plasenta di dalamnya. Terima kasih kepada organ ini, perkembangan embrio dipengaruhi oleh organisma ibu, terutamanya dalam cara humoral (disebabkan oleh tindakan bahan aktif secara biologi, terutamanya hormon). Eksperimen telah dijalankan di mana janin betina babi guinea terdedah kepada hormon seks lelaki - testosteron. Pendedahan ini membawa kepada perubahan dalam tingkah laku seksual dewasa mereka: wanita sedemikian menunjukkan semua tanda ciri tingkah laku seksual babi guinea jantan. Menariknya, pendedahan babi guinea kepada testosteron dalam tempoh selepas bersalin (selepas lahir) tidak mempunyai kesan sedemikian terhadap tingkah laku mereka. Oleh itu, dalam tempoh embrio, hormon seks mempengaruhi pembentukan tingkah laku dengan mempengaruhi struktur pusat sistem saraf.

Satu lagi contoh pengaruh organisma ibu terhadap pembentukan tindak balas tingkah laku dalam mamalia muda boleh menjadi eksperimen dengan mendorong keadaan tekanan pada tikus hamil. Betina seperti itu melahirkan anak yang malu, yang menunjukkan ciri-ciri tingkah laku sedemikian, tanpa mengira betina yang memberi mereka makan.

Pengaruh rangsangan deria terhadap aktiviti motor embrio. Walaupun fakta bahawa aktiviti motor dalam tempoh embrio boleh disebabkan oleh proses endogen (faktor dalaman), rangsangan deria (pendedahan kepada rangsangan dari persekitaran luaran) juga sangat penting untuk perkembangannya.

Kehadiran dalam embrio, bersama-sama dengan pergerakan spontan (disebabkan oleh proses dalaman), pergerakan refleks (sebagai tindak balas kepada rangsangan luar) telah diperhatikan seawal tahun 1930-an. D.V. Orr dan W.F. Windle. Sudah pada peringkat awal embriogenesis dalam embrio ayam, pergerakan umum seluruh badan diperhatikan sebagai tindak balas kepada rangsangan sentuhan. Walau bagaimanapun, tindak balas sedemikian muncul kemudian daripada yang spontan. Ini disebabkan oleh fakta bahawa laluan motor dalam sistem saraf embrio terbentuk lebih awal daripada deria (sensitif). Rangsangan deria mencapai perkembangan terbesarnya pada peringkat terakhir perkembangan embrio. V. Hamburger menjelaskan fakta ini dengan fakta bahawa perkembangan tingkah laku termasuk faktor luaran yang menyediakan anak ayam untuk komunikasi biasa dengan ibu bapa mereka.

Untuk embrio burung, hubungan akustik (bunyi) dengan individu ibu bapa, yang ditubuhkan sejurus sebelum penetasan, adalah sangat penting. Pada masa ini, organ pendengaran dan penglihatan anak ayam mula berfungsi, ia boleh menghantar isyarat kepada persekitaran luaran, yang akan dilihat oleh individu induk. Pada masa yang sama, anak ayam "belajar" mengenali suara ibu bapanya, untuk membezakannya daripada isyarat bunyi lain. Telah ditetapkan bahawa untuk ini, irama isyarat bunyi induk dan anak ayam yang tidak menetas diselaraskan. Pada masa yang sama, tindak balas motor anak ayam yang menetas kepada rangsangan utama (isyarat bunyi) adalah semula jadi dan digabungkan dengan pembelajaran embrio. Pengecaman suara ibu bapa pranatal sedemikian dicatatkan dalam murre, razorbill, angsa, waders, dan banyak burung lain.

Penyelidik Jerman M. Impekoven menjalankan eksperimen dengan anak burung camar. Dia menunjukkan bahawa isyarat akustik yang dikeluarkan oleh anak ayam sebelum menetas menyebabkan ibu bapa beralih daripada pengeraman kepada menjaga anak ayam. Sebaliknya, individu ibu bapa mengeluarkan tangisan yang merangsang perkembangan pergerakan mematuk dalam anak ayam, termasuk reaksi "mengemis" (lihat Topik 2. Naluri). Oleh itu, pengumpulan pengalaman pranatal berlaku di sini.

5.2. Perkembangan jiwa haiwan dalam tempoh postnatal awal

Tempoh selepas bersalin perkembangan organisma bermula selepas kelahirannya (menetas daripada telur). Kelahiran adalah titik perubahan dalam perkembangan haiwan. Walau bagaimanapun, terdapat kesinambungan antara tempoh pranatal dan selepas bersalin, walaupun selepas kelahiran, faktor dan corak baru muncul dalam perkembangan organisma. Organisma berhadapan dengan persekitaran yang sama sekali baru untuknya. Dalam keadaan akut sedemikian, pemerolehan pengalaman individu berlaku, dan perkembangan bentuk semula jadi tingkah laku berterusan.

Pada peringkat awal selepas bersalin, asas tingkah laku haiwan dewasa diletakkan, tubuh memperoleh kemahiran untuk berkomunikasi dengan individu lain, serta dengan persekitaran yang berubah-ubah. Menurut L.A. Orbeli, tempoh awal selepas bersalin adalah fasa paling sensitif bagi ontogeni individu, apabila organisma bertindak balas secara aktif terhadap semua pengaruh persekitaran.

Tempoh selepas bersalin sangat spesifik. Ini adalah benar terutamanya untuk spesies haiwan di mana individu yang baru lahir berbeza dalam struktur dan gaya hidup daripada haiwan dewasa. Perbezaan sedemikian diperhatikan dalam kebanyakan invertebrata, serta dalam beberapa vertebrata bawah yang mempunyai bentuk larva (contohnya, siklostome - lamprey, hagfishes). Dalam kes ini, perkembangan tingkah laku selepas bersalin adalah sangat kompleks: berdasarkan tingkah laku larva, kematangan tingkah laku yang berbeza secara kualitatif bagi individu dewasa berlaku. Sebagai contoh, dalam gastropod marin, individu muda menjalani gaya hidup planktonik, tetapi selepas metamorfosis, haiwan dewasa menunjukkan bentuk pergerakan dan pemakanan hampir bawah. Agak kemudian, dalam haiwan ini, dalam bentuk yang terbentuk sepenuhnya, tindak balas perlindungan juga ditunjukkan dalam bentuk mengelakkan musuh. Eksperimen telah dijalankan di mana moluska diberi peluang untuk mendapatkan pengalaman awal. Untuk melakukan ini, mereka disimpan di dalam air di mana pemangsa biasa berenang. Keputusan eksperimen menunjukkan bahawa dalam kes ini tiada kematangan dipercepatkan tindak balas perlindungan. Oleh itu, semua tindak balas moluska matang dan nyata bergantung pada perkembangan struktur saraf yang sepadan.

Tahap kematangan haiwan adalah sangat penting untuk tempoh selepas bersalin. A.N. Dalam hal ini, Promptov memperkenalkan konsep "biostart awal". Dengan biostart dia memahami saat apabila faktor biologi mula mempengaruhi haiwan itu. Biostart akan menjadi awal dalam bayi yang dilahirkan tidak matang, yang tidak dapat menyediakan fungsi pentingnya secara bebas dan bergantung kepada ibu bapa untuk ini. Sebaliknya, bayi yang dilahirkan matang mempunyai keupayaan untuk melaksanakan semua fungsi secara bebas sejurus selepas kelahiran. Walau bagaimanapun, kematangan "lengkap" sedemikian jarang berlaku; lebih kerap ia dinyatakan pada satu darjah atau yang lain. Sebagai contoh, anak ayam perlu dipanaskan oleh ibu bapa mereka selama sepuluh hari selepas menetas, dan pergerakan mereka menjadi selaras hanya pada hari keempat. Tetapi pada masa yang sama, dari saat pertama mereka boleh memberi makan secara bebas dan mempamerkan reaksi bersembunyi.

L.A. Orbeli, dalam penyelidikannya, menarik perhatian kepada perbezaan dalam perkembangan tingkah laku dalam haiwan yang dilahirkan matang dan tidak matang. Anak-anak yang matang sedikit dipengaruhi oleh pengaruh persekitaran, kerana mereka dilahirkan dalam keadaan yang sudah terbentuk. Aktiviti refleks terkondisi mereka telah dibangunkan dan hanya tertakluk kepada tambahan dan komplikasi tambahan tertentu. Dalam haiwan yang dilahirkan tidak matang, pada masa kelahiran bukan sahaja bentuk tingkah laku refleks terkondisi tidak terbentuk, tetapi beberapa bentuk kongenital tidak dikembangkan. Anak-anak seperti itu lebih terdedah kepada pengaruh persekitaran, bagaimanapun, menurut Orbeli, perkembangan tingkah laku mereka lebih bermanfaat. Mereka boleh menyesuaikan perkembangan tingkah laku dengan faktor persekitaran yang berubah-ubah, jadi pembentukan tingkah laku mereka selalunya lebih sesuai dengan persekitaran. Orbeli menulis: "Haiwan-haiwan ini akan dilahirkan dengan sistem saraf yang kurang terbentuk sehingga semua perkembangan selepas bersalin mewakili pemprosesan berterusan bentuk keturunan dan bentuk tingkah laku terkondisi yang baru muncul." [19]

Telah diperhatikan bahawa haiwan dengan jiwa yang paling maju adalah, sebagai peraturan, antara mereka yang dilahirkan secara tidak matang. Mereka menghadapi persekitaran luaran dalam keadaan di mana tingkah laku mereka masih belum terbentuk. Asas semula jadi tindak balas tingkah laku dalam haiwan sedemikian mungkin tertakluk kepada perubahan, jadi tingkah laku mereka lebih labil. Walau bagaimanapun, keupayaan haiwan spesies ini untuk mengumpul pengalaman individu masih penting dalam perkara ini. Menurut penunjuk ini, haiwan yang dilahirkan matang dan tidak matang hanya berbeza dari segi memperoleh pengalaman ini.

Tingkah laku naluri. Dalam ontogenesis, pergerakan naluri melalui peringkat pembentukan dan peningkatan. Fakta ini boleh dibuktikan secara eksperimen dengan membesarkan anak secara berasingan dari saat kelahiran. Eksperimen terhadap burung dan tikus telah menunjukkan bahawa haiwan sedemikian telah membangunkan unsur motor individu, tetapi tindakan tingkah laku itu sendiri menyimpang dari norma: tempoh, kekerapan pelaksanaan dan koordinasi tindak balas tingkah laku terganggu. Pergerakan penting dilakukan, tetapi koordinasi mereka antara satu sama lain terganggu. Oleh itu, pergerakan naluri dalam tingkah laku haiwan dalam tempoh postnatal awal pasti ada, tetapi ia memerlukan perkembangan lanjut. Sebagai contoh, saintis Amerika E. Hess menjalankan eksperimen dengan ayam, yang sejurus selepas menetas diletakkan pada cermin mata yang mengalihkan bidang pandangan sebanyak 7 darjah. Selepas tempoh yang singkat, anak ayam ini, seperti anak ayam yang memakai cermin mata dengan kanta biasa, mematuk sasaran dengan lebih tepat berbanding ketika ia mula-mula dibentangkan, tetapi anak ayam yang memakai cermin mata herot terus mematuk 7 darjah dari sasaran. Ia berikutan bahawa tindak balas motor yang berkaitan dengan pergerakan mematuk adalah semula jadi pada burung, tetapi ketepatan mematuk meningkat melalui pemerolehan pengalaman individu. Data yang sama telah diperoleh untuk mamalia, seperti monyet dan guinea pig.

Oleh itu, idea bahawa tingkah laku semula jadi memainkan peranan terbesar dalam tempoh selepas bersalin awal adalah benar hanya berkaitan dengan tindak balas motor asas. Tindakan naluri secara keseluruhan memerlukan pemerolehan pengalaman individu untuk pembentukan normal mereka.

Pengiktirafan semula jadi. Kepentingan bentuk tingkah laku semula jadi dalam tempoh awal selepas bersalin perkembangan haiwan terutamanya ditunjukkan dalam fenomena pengiktirafan semula jadi. Contohnya ialah reaksi mencari puting pada mamalia yang baru lahir. Mereka dapat mengorientasikan pergerakan mereka mengikut rangsangan sentuhan, bergerak ke arah sentuhan. Sebagai contoh, anak anjing yang baru lahir, apabila disentuh di kepala mereka, mula merangkak ke hadapan, dan apabila disentuh di sebelahnya, mereka berpaling ke arah rangsangan.

Kepentingan fenomena ini untuk kehidupan haiwan itu sangat besar. Untuk berjaya dalam hidupnya, haiwan mesti sejurus selepas dilahirkan dapat mengorientasikan tingkah lakunya berhubung dengan faktor persekitaran. Hal ini terutama berlaku untuk faktor persekitaran seperti makanan, individu ibu atau ibu bapa yang lain, individu lain dari spesies mereka, musuh, dll. K. Fabry menulis: “Pengiktirafan semula jadi memanifestasikan dirinya dalam sikap selektif semula jadi, khusus spesies haiwan terhadap tertentu. komponen persekitaran, tanda-tanda objek, situasi, dalam keupayaan haiwan untuk bertindak balas secukupnya secara biologi kepada beberapa tanda objek atau situasi yang masih asing bagi mereka... kita berurusan di sini dengan bentuk orientasi semula jadi, yang ditunjukkan dalam tindak balas yang berguna untuk individu (dan spesies) kepada tanda-tanda persekitaran komponen penting tanpa pembelajaran terlebih dahulu, dengan manifestasi "ingatan spesies." [20]

Haiwan mesti mengenali unsur alam sekitar yang penting secara biologi pada pertemuan pertama dengannya dan bertindak balas dengan secukupnya kepadanya. Teksi membentuk asas pengiktirafan semula jadi (lihat 2.3). Orientasi tingkah laku dijalankan mengikut rangsangan utama (ciri individu objek penting secara biologi), dan arah tingkah laku adalah berdasarkan pencetus semula jadi. Semua ini dalam kombinasi memastikan selektiviti tinggi pengecaman semula jadi.

Bersama-sama dengan proses yang mempunyai asas semula jadi, pengalaman individu awal adalah sangat penting untuk tingkah laku haiwan. Pemerolehan pengalaman dalam tempoh ini berkait rapat dengan proses pembelajaran selepas bersalin. Sebagai contoh, jika rangsangan yang terdapat pengecaman semula jadi sering diulang, tetapi tidak mempunyai kepentingan biologi untuk haiwan itu, ia secara beransur-ansur "terbiasa" dengan rangsangan ini dan berhenti bertindak balas terhadapnya. Oleh itu, sarang burung induk mempunyai reaksi semula jadi bersembunyi terhadap pendekatan pemangsa. Pada mulanya, tindak balas sedemikian berlaku apabila sebarang objek bergerak muncul di langit, tetapi secara beransur-ansur anak ayam mula bertindak balas secara selektif terhadap objek dan, apabila melihat rangsangan yang selamat, contohnya, daun, pokok yang jatuh, tidak bersembunyi. Dengan kata lain, pengiktirafan semula jadi diperhalusi melalui pemerolehan pengalaman individu awal.

Dalam proses pembelajaran awal selepas bersalin, nilai isyarat rangsangan utama juga mungkin berubah. Oleh itu, pada hari-hari pertama kehidupan, juvana sturgeon mempamerkan fototaksis negatif, iaitu, mereka berenang jauh dari kawasan takungan yang diterangi dan cuba tinggal di bawah naungan. Walau bagaimanapun, semasa peralihan kepada pemakanan aktif, refleks terkondisi kepada cahaya terbentuk dalam ikan. Akibatnya, anak ikan menunjukkan fototaksis positif.

Belajar yang wajib. Kadangkala pengecaman semula jadi boleh berubah kerana kemasukan deria baru. Contohnya, anak ayam seriawan bertindak balas terhadap goncangan sarang selepas menetas dengan memanjangkan lehernya ke atas dan membuka paruhnya. Tidak kira apa punca kerengsaan itu. Selepas organ visual anak ayam mula berfungsi, tindak balas yang sama mula muncul di dalamnya apabila induk muncul dalam bidang penglihatan mereka. Dan hanya beberapa hari selepas ini, anak ayam belajar untuk menentukan lokasi tepat burung yang menghampiri dan meregangkan leher mereka ke arah ini.

Oleh itu, sebagai tambahan kepada pengiktirafan semula jadi, pembelajaran wajib, iaitu, semua bentuk pembelajaran yang penting untuk haiwan dalam keadaan semula jadi, adalah sangat penting untuk tingkah laku haiwan dalam tempoh awal selepas bersalin. Pembelajaran obligasi adalah hampir dengan pengecaman semula jadi, kerana ia juga khusus untuk spesies tertentu; ia membentuk kompleks integral dengan pengecaman semula jadi. Pembelajaran wajib dicirikan oleh keterikatan pada tempoh ontogeni tertentu. Tempoh sedemikian dipanggil sensitif, atau masuk akal. Tempoh ini biasanya sangat singkat. Terdapat terutamanya banyak tempoh sensitif dalam tempoh awal selepas bersalin, walaupun sesetengah daripadanya berlaku pada peringkat kemudian dalam perkembangan tingkah laku.

Salah satu bidang tingkah laku yang paling penting di mana pembelajaran wajib adalah sangat penting ialah pembentukan tingkah laku makan. Pertama sekali, melalui pembelajaran wajib, haiwan belajar mengenali ciri-ciri tersendiri objek makanan. Sekiranya tidak ada sentuhan awal haiwan yang baru lahir dengan objek yang boleh dimakan, maka pada masa akan datang pengiktirafan makanan yang sesuai untuk dimakan akan menjadi sukar. Selain itu, teknik pemerolehan makanan dibentuk melalui pembelajaran obligasi. Ini termasuk tindak balas motor yang dikaitkan dengan penangkapan, penangkapan, pemotongan dan penggunaan mangsa. Pergerakan ini adalah semula jadi, tetapi tanpa pembelajaran mereka muncul dalam bentuk primitif, tidak sempurna dan mesti diselesaikan berdasarkan pengalaman individu. Sebagai contoh, musang mempunyai pergerakan tertentu yang membolehkan mereka memecahkan telur bercangkang keras dengan membuangnya ke bawah badannya sendiri. Ini adalah pergerakan semula jadi; mana-mana luwak boleh melakukannya hampir sejurus selepas kelahiran. Walau bagaimanapun, untuk pergerakan sedemikian menjadi segerak dan berkesan, beberapa masa latihan dan latihan mesti dilakukan. Peningkatan tindak balas naluri semula jadi pada haiwan yang lebih rendah, yang tidak mempunyai tempoh bermain dalam ontogenesis, berlaku sepenuhnya melalui pembelajaran obligasi. Pada haiwan yang lebih tinggi, terdapat tempoh khas untuk perkembangan tindak balas tingkah laku sedemikian - lewat postnatal (pembelajaran semasa permainan).

Pembelajaran wajib sebagai satu-satunya cara untuk memperbaiki tingkah laku semula jadi adalah ciri-ciri invertebrata. Pemerhatian ahli etologi V.G. Thorp dan kakitangannya. Mereka mendapati jika serangga peringkat larva terdedah kepada bau, serangga dewasa akan menggunakan bau tersebut sebagai panduan semasa mencari tempat untuk bertelur, contohnya. Walau bagaimanapun, teksi kepada bau biasa juga dipelihara dalam serangga. Oleh itu, terdapat gabungan kemotaksis berdasarkan pengecaman semula jadi (bau normal) dan kemotaksis berdasarkan pembelajaran wajib (bau dalam keadaan eksperimen).

Pembelajaran pilihan. Pada peringkat awal selepas bersalin, pembelajaran fakultatif memainkan peranan yang agak kecil, ia hanya berfungsi sebagai tambahan kepada pembelajaran obligasi.

Eksperimen telah dijalankan untuk menentukan masa pembentukan komponen pembelajaran fakultatif dalam anak spesies yang berbeza. Semasa menjalankan eksperimen, haiwan itu telah dibentangkan dengan rangsangan buatan yang tidak penting secara biologi untuk spesies ini, atau ia telah diajar tindakan yang tidak tipikal untuk spesies ini. Sebagai contoh, anak tikus pada usia 20 hari boleh dilatih untuk menekan tuil untuk menerima ganjaran makanan. Kira-kira pada masa yang sama, kebolehan untuk pembelajaran pilihan muncul dalam mamalia karnivor muda. Telah ditetapkan bahawa kebolehan ini bergantung kepada perkembangan ingatan jangka pendek di dalamnya.

Dalam haiwan lain yang dilahirkan tidak matang, pembelajaran fakultatif bermula pada tarikh yang lebih awal. Sebagai contoh, anak monyet boleh membangunkan tindak balas terkondisi kepada bunyi seawal usia tiga atau empat hari. Pada masa yang sama, adalah penting untuk diingat bahawa refleks terkondisi pertama kepada rangsangan terma (suhu) dan sentuhan mula terbentuk pada haiwan pada hari pertama selepas kelahiran, terutamanya untuk haiwan matang.

Manipulasi. Menurut K. Fabry, manipulasi ialah "pengendalian aktif pelbagai objek dengan penyertaan utama anggota hadapan, kurang kerap anggota belakang, serta efektor lain: radas rahang, belalai (dalam gajah), ekor menggenggam (dalam monyet berhidung lebar), sesungut (dalam moluska cephalopods), kuku (dalam udang karang), dll." [21]

Pertama sekali, aktiviti manipulatif haiwan itu ditunjukkan dalam aktiviti memperoleh makanan dan membina sarang. Dalam proses ini, haiwan itu secara aktif berinteraksi dengan pelbagai komponen alam sekitar, menerima maklumat tentang persekitaran luaran; terdapat peningkatan dalam tindak balas motor haiwan itu.

Manipulasi ialah bentuk tertinggi aktiviti penerokaan orientasi haiwan. Ia dimanifestasikan sepenuhnya pada haiwan dalam tempoh ontogeni selepas bersalin, bagaimanapun, masa permulaan manipulasi dan bentuknya bergantung pada jenis haiwan. Dalam kes ini, tahap kematangan haiwan adalah sangat penting.

Dalam tempoh awal selepas bersalin, manipulasi hanya berkembang dalam bentuk yang paling mudah, terutamanya jika haiwan itu belum matang. Sebagai contoh, anak anjing, sebelum organ penglihatan dan pendengaran mula berfungsi, menghabiskan sepanjang masa dalam mimpi atau mencari puting dan menghisap. Pergerakan pertama mereka bersifat manipulatif: mereka merangkak, menyentuh ibu bapa mereka dan rakan-rakan mereka, membuat pergerakan yang tidak cukup jelas untuk meraih puting dengan mulut mereka, dll. Menurut pemerhatian ahli zoologi Soviet N.N. Meshkova, anak musang mengembangkan aktiviti manipulatif rahang lebih awal, dan kemudian aktiviti motor anggota depan terbentuk. Oleh itu, hubungan antara pelbagai organ yang boleh "menggantikan" satu sama lain jelas terserlah.

Arah utama aktiviti manipulatif anak yang dilahirkan tidak matang dalam tempoh awal selepas bersalin ialah badan ibu. Saudara dan saudari dilihat secara pasif oleh anak itu, bersikap neutral secara biologi untuknya dalam tempoh ini.

Oleh itu, nilai kognitif manipulasi dalam tempoh awal selepas bersalin pada bayi belum matang adalah kecil. Dalam haiwan matang, organ penglihatan dan pendengaran berfungsi sejak jam pertama kehidupan. Ini membolehkan mereka berinteraksi secara aktif dengan persekitaran.

Cetakan. Mencetak adalah momen penting dalam tempoh ontogenesis awal selepas bersalin. Ia merujuk kepada bentuk pembelajaran wajib, tetapi juga termasuk unsur pembelajaran pilihan.

Kajian pertama mengenai pencetakan telah dijalankan oleh Spaulding. Dia memerhatikan tingkah laku ayam pada hari-hari pertama selepas menetas. Para saintis menyatakan bahawa pada usia dua atau tiga hari, ayam mula mengejar sebarang objek bergerak, iaitu, dia mula-mula menggambarkan fenomena pencetakan. Walau bagaimanapun, istilah "pencetakan" dan penerangan terperinci pertama tentang fenomena ini dimiliki oleh ahli etologi lain, O. Heinrot (1871-1945, Birds of Central Europe, 1912).

Heinroth menjalankan penyelidikan mengenai tingkah laku anak angsa dan anak itik yang baru lahir, dengan itu meletakkan asas untuk kaedah perbandingan dalam etologi. Dia menyedari bahawa jika anak angsa inkubator dalam keadaan dewasa diletakkan bersama burung lain, dan sebelum itu mereka dijaga oleh seseorang, anak ayam seperti itu tidak menghiraukan angsa lain dan mengikuti orang ke mana-mana. Daripada pemerhatian ini, Heinroth menyimpulkan bahawa untuk penyesuaian biasa ulat kepada kehidupan di kalangan saudara-mara, ia mesti dilindungi daripada sentuhan dengan orang sejurus selepas kelahiran. Untuk ini, ulat selepas inkubator mesti diletakkan di dalam beg, dan kemudian dilepaskan kepada burung. Dalam kes ini, anak ayam tidak akan mencetak penampilan seseorang, dan tingkah lakunya tidak akan terganggu.

Idea Heinrot telah diperluaskan dan ditambah dengan pemerhatian K. Lorenz, yang menyatakan kualiti cetakan yang begitu penting sebagai ketakterbalikan. Lorentz menjalankan penyelidikan tentang tingkah laku anak ayam mallard, merpati, gagak dan spesies burung lain. Dia mengesahkan pendapat Heinroth bahawa burung yang telah mencetak penampilan seseorang akan terus mengarahkan tingkah laku seksual mereka kepadanya. Sebagai bukti, Lorenz memetik contoh daripada kehidupan burung merpati Mesir.

Burung itu dicetak pada seseorang, iaitu, ia dicetak pada seseorang. Selepas itu, burung merpati mula menunjukkan tingkah laku pacaran kepada tangan manusia. Jika tangan diletakkan dengan cara tertentu, burung merpati cuba mengawan dengannya. Lorentz menyatakan bahawa pengiktirafan objek cetakan tidak mempunyai asas semula jadi, walaupun tingkah laku itu sendiri berhubung dengan objek itu secara turun-temurun ditetapkan. Jadi, dalam contoh yang diberikan, ritual pacaran sebagai unsur tingkah laku seksual adalah semula jadi, dan objek pacaran bergantung pada cetakan. Menurut Lorenz, pencetakan terikat pada tempoh tertentu dalam kehidupan haiwan itu - yang sensitif, dan seterusnya mengarahkan tingkah laku seksual, "berbakti" dan sosialnya.

Individu ibu bapa, anak sampah lain, pasangan seksual masa depan boleh bertindak sebagai objek cetakan. Dalam kes ini, tanda-tanda tipikal individu dari spesies yang sama dicetak atau, sebaliknya, tanda-tanda luar musuh. Dalam kes kedua, reaksi pembelaan terbentuk akibat gabungan tanda-tanda ini dan tangisan amaran atau unsur-unsur lain dari tingkah laku individu ibu bapa. Sesetengah saintis menyatakan bahawa pencetakan boleh menyumbang kepada pembentukan tindak balas terhadap objek makanan dan ciri habitat spesies tersebut.

Lorentz percaya bahawa hampir semua objek boleh ditangkap, walaupun ia sangat berbeza dari segi rupa daripada haiwan itu sendiri. Sebagai contoh, seorang saintis memetik kes burung kakak tua yang menangkap bola ping-pong. Burung nuri dewasa mempamerkan berhubung dengan bola semua elemen tingkah laku yang sama seperti dalam kes betina spesiesnya sendiri. Walau bagaimanapun, pada hakikatnya, julat objek yang berpotensi untuk dicetak adalah terhad. Sebagai contoh, anak burung gagak tidak akan menunjukkan tindak balas ikutan kepada manusia kerana mereka tidak mempunyai beberapa ciri khusus burung gagak dewasa. Ciri-ciri tersebut termasuk keupayaan untuk terbang dan warna hitam, mungkin juga bentuk badan.

Fenomena apa yang dipanggil "cetakan berganda" sangat menarik. R. Hind, W.G. Thorpe dan T. Wiene menerangkan kesan sedemikian pada anak ayam coot dan moorhen. Dalam burung ini, pada usia tiga hingga enam hari, beberapa objek yang sangat berbeza boleh dicetak. Pada masa yang sama, tindak balas berikut berkembang bukan berkaitan dengan mana-mana objek, tetapi kepada mana-mana daripada mereka. Tetapi jika semasa hari-hari pertama kehidupan anak ayam tidak melihat objek bergerak untuk mengikutinya, seterusnya tindak balas berikut terganggu di dalamnya. Anak ayam seperti itu melarikan diri apabila melihat mana-mana model yang bergerak.

Pemerhatian menunjukkan bahawa butiran tertentu objek, dan bukan keseluruhan penampilannya, boleh dicetak pada haiwan. Sebagai contoh, pemerhatian diketahui tentang tingkah laku seekor ayam belanda yang diberi makan oleh penjaga zoo lelaki. Sehingga umur satu tahun, ayam belanda ini tidak melihat sebarang burung. Sudah dewasa, dia mula menunjukkan perintah seksual, atau lebih tepatnya reaksi pacaran berhubung dengan penjaga yang membesarkannya. Adalah pelik apabila melihat wanita, serta lelaki berpakaian dengan lantai berkibar, ayam belanda itu melarikan diri. Nampaknya, sebagai tambahan kepada penampilan pendidik, reaksi sedemikian adalah disebabkan oleh fakta bahawa pakaian yang berkibar itu menimbulkan reaksi pertahanan semula jadi pada burung itu, kerana ia serupa dengan pose yang diambil seekor ayam belanda apabila diancam dengan serangan: ia mengembangkan sayapnya, membentangkannya di atas tanah dan menyeretnya. Dalam contoh ini, seseorang boleh mengesan gabungan tindak balas semula jadi dan cetakan objek luar biasa.

Selalunya, pencetakan berlaku sejurus selepas kelahiran, manakala ia terhad kepada tempoh masa yang singkat dengan had masa yang jelas - sensitif, atau masuk akal. Lorentz percaya bahawa proses pencetakan dalam kes ini ditentukan secara eksklusif oleh faktor dalaman (faktor sifat endogen), tetapi kemudiannya diketahui bahawa tempoh dan masa permulaan tempoh sensitif bergantung pada pengalaman hidup haiwan itu. Telah dicadangkan bahawa tempoh ini dikaitkan dengan penampilan pergerakan baru pada haiwan, serta dengan kematangan organ penglihatan dan beberapa kawasan otak.

Sejurus selepas menetas dari telur, anak ayam, sebagai peraturan, tidak takut apa-apa objek yang baru kepada mereka dan cenderung untuk meneroka mereka. Walau bagaimanapun, selepas beberapa hari, mereka mula menunjukkan reaksi ketakutan dalam pertemuan sedemikian dan cuba mengelakkan objek yang tidak dikenali. Adalah menarik bahawa masa berlakunya perubahan tingkah laku sedemikian bergantung pada keadaan di mana anak ayam dipelihara. Adalah diperhatikan bahawa ayam kurang takut terhadap objek yang dicat dengan warna yang sama seperti dinding inkubator tempat mereka disimpan. Oleh itu, pada hari-hari pertama selepas penetasan, apabila masih tiada pembahagian kepada objek yang tidak dikenali dan biasa untuk anak ayam, mereka membezakan dari persekitaran apa-apa ciri yang wujud di dalamnya. Ciri-ciri ini membantu mereka membezakan "familiar" daripada "unfamiliar". Akibatnya, anak ayam seperti itu sudah boleh membezakan objek yang biasa, sambil mengelakkan yang tidak dikenali. Sebagai contoh, apabila ayam dipelihara bersama-sama dengan ayam, tidak lama kemudian kedua-dua ibu bapa dan adik-beradik menjadi objek biasa, dan tindak balas ketakutan terhadap mereka tidak berkembang.

Ahli biologi, antropologi dan ahli falsafah Inggeris G. Bateson (1904-1980) mencadangkan model yang menarik (model Bateson), yang berdasarkan analogi perkembangan organisma dengan pergerakan kereta api. Stesen awal dari mana pergerakan bermula dikaitkan dengan momen konsepsi. Setiap petak kereta api ini mewakili sistem tingkah laku tertentu. Tingkap petak terbuka menunjukkan sensitiviti tingkah laku terhadap faktor persekitaran pada peringkat pembangunan tertentu. Di awal perjalanan, tingkap kereta api ditutup, masih tiada kaitan dengan dunia luar. Kemudian tingkap mula terbuka sedikit, penumpang boleh berkenalan dengan dunia luar. Tingkap kemudian boleh ditutup atau terus terbuka. Pada masa yang sama, penumpang sendiri boleh berubah semasa perjalanan, dan persekitaran luaran sentiasa berubah. Sistem tingkah laku yang berbeza yang terbentuk dalam ontogenesis (kompartemen) boleh mengubah intipatinya, sifatnya, iaitu penumpang. Bentuk tingkah laku ini boleh diprogramkan untuk bertindak balas kepada faktor luaran (untuk berkenalan dengan dunia luar melalui tingkap terbuka) pada pelbagai saat ontogeni (laluan).

Mungkin terdapat lebih daripada satu tempoh sensitif, haiwan itu mungkin melalui beberapa varian tempoh sensitif. Sebagai contoh, eksperimen ke atas ayam telah menunjukkan bahawa tempoh sensitif untuk tingkah laku seksual dan "anak-anak" tidak bertepatan dengan masa. Cetakan seksual berlaku kemudian. Eksperimen telah dijalankan di mana ayam sabung muda pada umur berbeza ditunjukkan model bergerak. Ayam pada usia 31-45 hari, yang dipersembahkan dengan model sedemikian, menunjukkan tingkah laku seksual terhadapnya, manakala tingkah laku "berbakti" lemah. Sebaliknya, ayam berumur 1-30 hari, dicetak pada model yang sama, menunjukkan tingkah laku "berbakti" yang kuat terhadapnya.

K. Lorentz percaya bahawa cetakan merujuk kepada bentuk tingkah laku yang pada asasnya berbeza daripada bentuk pembelajaran lain. Kebanyakan penyelidik moden menganggap pencetakan sebagai satu bentuk pembelajaran. Mencetak - mengajar badan bagaimana ia harus bertindak balas terhadap objek yang dicetak. Pencetakan berkaitan dengan bentuk pembelajaran persepsi. Kenyataan ini disokong oleh eksperimen di mana haiwan menerima pengalaman tertentu dengan bantuan rangsangan tertentu. Sebagai contoh, pertimbangkan perkembangan lagu dalam burung finch. Agar lagu itu terbentuk secara normal, burung itu perlu mendengarnya pada awal ontogenesis, dan juga mempunyai peluang untuk mempraktikkannya pada peringkat perkembangan selanjutnya. Fasa apabila burung mencetak lagu baru boleh dianggap sebagai pembelajaran persepsi. Contoh lain ialah cetakan oleh burung kutilang zebra tentang rupa burung kutilang gangsa yang membesarkannya. Dalam kes ini, burung kutilang zebra, selepas beberapa tahun diasingkan, akan bertindak balas kepadanya sebagai pasangan seksual. Contoh penglibatan pembelajaran persepsi dalam proses pencetakan juga boleh berfungsi sebagai pemerhatian terhadap ayam, yang lebih mudah mencetak objek yang mereka temui sebelum ini.

Selain itu, imprinting juga berkaitan dengan pembelajaran instrumental. Sebagai contoh, anak itik ditunjukkan kereta api mainan bergerak sehari selepas menetas. Selepas itu, anak ayam sebegitu boleh diajar mematuk tiang sekiranya kereta api ini lalu selepas mematuk. Adalah penting untuk ambil perhatian bahawa semasa demonstrasi kereta api pada peringkat pembangunan kemudian, reaksi sedemikian tidak dikembangkan pada anak itik. G. Bateson dan K. Reese menerangkan pemerhatian terhadap anak itik dan ayam yang boleh belajar menekan pedal untuk menghidupkan lampu yang berkelip-kelip. Latihan ini penting untuk dilakukan dalam tempoh yang sensitif untuk mencetak.

Bateson dan Wainwright mengkaji tingkah laku ayam dalam peranti khas yang membolehkan mereka mengukur tahap keutamaan untuk rangsangan tertentu. Mereka secara eksperimen menunjukkan bahawa apabila anak ayam menjadi biasa dengan rangsangan yang dicetak olehnya, ia mula memberi keutamaan kepada rangsangan lain yang tidak biasa dengannya. Para saintis telah mencadangkan bahawa dalam keadaan semula jadi ini membantu ayam untuk mengkaji secara komprehensif ibu, untuk mengenali semua tanda-tandanya. Akibatnya, berdasarkan semua ciri anak ayam, potret kompleksnya dibina.

Ia tidak boleh dikatakan dengan jelas bahawa pencetakan tidak boleh diterbalikkan; ia mungkin boleh diterbalikkan dalam sesetengah spesies haiwan. Oleh itu, K. Lorenz memberikan contoh burung kakak tua, di mana penampilan saintis itu sendiri telah dicetak. Burung-burung itu disimpan dalam pengasingan daripada manusia untuk masa yang lama; mereka biasanya mengawan dengan individu spesies mereka sendiri dan membesarkan anak ayam mereka. Walau bagaimanapun, dua tahun kemudian, mendapati diri mereka berada di dalam bilik yang sama dengan Lorenz, burung kakak tua itu segera mula "menghadapi" dia, meninggalkan betina spesies mereka. Nikolai menyatakan bahawa seekor bullfinch, yang dibesarkan oleh seseorang, berkelakuan dengannya seperti pasangan seksual, tetapi pada musim gugur atau musim sejuk, apabila dia bertemu dengan seekor bullfinch yang berlainan jantina, dia boleh berkomunikasi secara normal dengannya dan tidak menunjukkan apa-apa. reaksi terhadap orang tersebut. Walau bagaimanapun, jika burung tidak melihat individu spesiesnya sendiri, cetakan seksual pada seseorang kekal.

Reaksi berikutan. Dalam tindak balas ini, cetakan menunjukkan dirinya dengan paling jelas. Intipatinya terletak pada hakikat bahawa anak-anak haiwan yang matang, tidak lama selepas kelahiran, tidak henti-henti bergerak selepas ibu bapa mereka dan pada masa yang sama - selepas satu sama lain. Tindak balas berikut adalah ciri kedua-dua haiwan domestik dan liar. Sebagai contoh, sebelum anak ayam menetas, mata emas betina meninggalkan sarangnya, yang terletak di dalam pokok berongga pada ketinggian kira-kira 15 m dari tanah, dan terbang jauh. Apabila kembali, dia, tidak lagi terbang ke dalam lubang, mengeluarkan tangisan memanggil, menggalakkan anak ayam meninggalkan sarang. Anak ayam menghampiri pintu masuk dan kemudian bergegas turun. Mereka mendarat, serta-merta mula bergerak aktif dan mengikut ibu mereka. Ibu menunggu sehingga seluruh anak induk berada di tanah, selepas itu dia menuju ke takungan, jarak puratanya adalah kira-kira 2 km. Anak ayam tidak henti-henti mengikutinya, bergerak dengan kelajuan yang agak tinggi. Apabila burung sampai ke kolam, ibunya masuk ke dalam air dan anak ayam mengikutinya. Tindak balas yang sama berikut adalah ciri burung lain. Sebagai contoh, shelducks, yang bersarang di liang pada ketinggian 3-4 m dari tanah, memanggil anak ayam kepada mereka, yang melompat ke mereka dari ketinggian ini. Anak ayam auk melompat dari tempat bersarangnya (tebing tinggi) sudah pada umur 19 hari.

Tindak balas berikut juga dilihat pada mamalia. Ia dinyatakan dengan baik dalam haiwan matang, terutamanya dalam ungulates. Anak-anak mereka memperoleh keupayaan untuk bergerak dalam beberapa jam atau kurang daripada satu jam selepas kelahiran. Sebagai contoh, anak unta yang baru lahir sudah 10 minit selepas kelahiran membuat percubaan pertama untuk berdiri, dan selepas 90 minit ia sudah boleh berdiri dengan bebas di atas kakinya; tindak balas berikut terbentuk dalam dirinya pada siang hari. Pencetakan pada mamalia berlaku pada optik dan akustik, dan pada tanda penciuman - bau induk. Dalam anak yang diasingkan ibu, cetakan boleh berlaku kepada penjaga dalam kurungan jika anak itu mula-mula melihatnya semasa tempoh sensitif. (Walau bagaimanapun, adalah dipercayai bahawa faktor-faktor lain selain pencetakan mendasari pembentukan lampiran kepada ibu.) Reaksi berikut dinyatakan bukan sahaja dalam ungulates, ia juga dikesan dengan baik dalam tikus, sebagai contoh, dalam babi guinea matang. Reaksi berikut juga telah diterangkan secara terperinci dalam mamalia lain, seperti anjing laut, dan juga dalam ikan.

Kepentingan pembentukan tindak balas berikut adalah besar; ia berorientasikan kepada individu induk dan anak-anak lain daripada induk yang sama. Terima kasih kepada pembentukan tindak balas ini, anak-anak sejurus selepas kelahiran kekal dekat dengan ibu bapa, yang dalam keadaan sedemikian lebih mudah untuk membimbing, mengawal dan melindungi mereka. Anak-anak itu belajar membezakan ibu mereka daripada orang lain dan cuba mengikutinya. Oleh itu, menurut K. Fabry, "pengukuhan pantas tingkah laku naluri anak-anak pada objek yang boleh dikenal pasti secara individu (ibu bapa, saudara lelaki) memastikan pembentukan tindak balas penyesuaian yang sangat penting dalam masa yang sesingkat mungkin." [22]

Seperti kes pencetakan yang lain, tindak balas berikut ditetapkan masa kepada tempoh sensitif semasa ia terbentuk. Sebagai contoh, anak ayam emas melompat keluar dari lubang dalam masa 12 jam dari masa penetasan, ini adalah jam dalam tempoh yang wajar. Dalam anak ayam dan itik, tempoh sensitif bermula serta-merta selepas menetas dan berakhir selepas kira-kira 10-15 jam. Dalam sesetengah haiwan, tempoh ini lebih lama, contohnya, dalam babi guinea, ia membentang dari hari keenam hingga ke-30-40 kehidupan. Pencetakan berlaku sangat cepat, selalunya satu pertemuan dengan objek sudah cukup untuk ini.

Peneguhan tidak diperlukan untuk membentuk tindak balas berikut. E. Hess memetik hasil eksperimennya, apabila mana-mana objek dalam anak ayam dihalang secara buatan, contohnya, dengan menggunakan rangsangan yang menyakitkan. Dalam kes ini, tindak balas bukan sahaja tidak hilang, tetapi, sebaliknya, menjadi lebih sengit.

Mencetak adalah satu bentuk pembelajaran yang wajib, jadi ia tidak bergantung pada mana-mana komponen persekitaran, malah yang boleh berfungsi sebagai pengukuhan tindak balas. Mencetak terlalu penting untuk individu, aktiviti hidupnya, ia mesti dijalankan dalam apa jua keadaan, walaupun tanpa adanya kemungkinan pengukuhan. Walau bagaimanapun, kemungkinan peneguhan proprioseptif "dalaman" berlaku semasa pencetakan. Dalam kes ini, sumber peneguhan adalah sensasi dari pergerakan itu sendiri.

Cetakan seksual. Pencetakan boleh mempengaruhi pilihan pasangan seksual yang ditunjukkan dalam haiwan dewasa. Fenomena ini dipanggil cetakan seksual. Ia menyediakan individu dengan komunikasi masa depan dengan pasangan seksual.

Perbezaan antara cetakan seksual dan semua bentuk cetakan lain adalah bahawa hasilnya muncul lebih lama kemudian. Dalam kes ini, haiwan itu belajar untuk mengenali ciri khas yang membezakan pasangan seksual masa depan pada peringkat awal perkembangan selepas bersalin.

Selalunya, cetakan seksual berlaku pada lelaki, mereka "mengingat" tanda-tanda individu ibu sebagai model individu spesies mereka. Oleh itu, terdapat, seolah-olah, "penjelasan" tingkah laku seksual masa depan. Pada masa yang sama, pengiktirafan watak-watak tipikal spesies wanita ditindih pada pengecaman semula jadi watak-watak tipikal spesies biasa.

Cetakan seksual telah ditubuhkan pada pelbagai haiwan, tetapi ia lebih ketara pada burung. Contohnya, Warriner dan rakan sekerjanya menjalankan eksperimen dengan jenis burung merpati domestik hitam dan putih. Eksperimen menggunakan 64 merpati yang tidak pernah mengawan dan dibesarkan oleh ibu bapa hitam atau putih. Keputusan menunjukkan bahawa dalam 26 kes daripada 32 lelaki mengawan dengan perempuan yang sama warna dengan ibu bapa angkat. Dalam baki lima daripada enam kes, perempuan lebih suka mengawan dengan lelaki yang mempunyai warna ibu bapa angkat. Oleh itu, hasil kajian menunjukkan bahawa keutamaan lelaki adalah lebih ketara daripada keutamaan perempuan.

Ahli etologi F. Schugz menunjukkan bahawa pada itik liar jantan tempoh optimum cetakan seksual adalah terhad kepada 10-40 hari. Pada masa inilah keluarga itik secara semula jadi berpecah. Schutz menyatakan bahawa itik jantan memilih pasangan seksual yang menyerupai betina yang membesarkannya dalam penampilan. Betina pula lebih suka mengawan dengan jantan spesies mereka sendiri, tanpa mengira pengalaman awal. Ini telah disahkan secara eksperimen. Daripada 34 ekor jantan mallard yang dipelihara oleh burung dari spesies yang berbeza, 22 mengawan dengan betina kepunyaan spesies ibu bapa angkat, dan 12 mengawan dengan betina spesies mereka sendiri. Sebaliknya, daripada 18 ekor betina mallard yang diternak oleh spesies burung lain, semuanya kecuali tiga dikawinkan dengan jantan spesies mereka sendiri. Pada masa yang sama, diperhatikan bahawa lelaki spesies dengan dimorfisme seksual (perbezaan antara haiwan berlainan jantina dalam penampilan) harus lebih bergantung pada pengalaman awal untuk mengenali burung spesies mereka sendiri.

Cetakan seksual juga telah dikaji pada mamalia, terutamanya pada ungulates dan tikus. Rangsangan olfaktori memainkan peranan penting dalam cetakan seksual. Eksperimen telah dijalankan ke atas tikus: semasa eksperimen mereka disembur dengan bahan berbau. Akibatnya, anak-anak tikus tersebut, apabila mereka mencapai kematangan seksual, tidak dapat membezakan jantina individu lain, jadi mereka tidak menemui pasangan seksual. Eksperimen yang sama telah dilakukan dengan tikus lain, seperti tikus dan babi guinea. Jika tikus jantan dipisahkan daripada ibunya semasa minggu pertama kehidupan dan diberi makan kepada individu spesies lain, mereka boleh melihat kesan cetakan seksual pada spesies asing.

Cetakan seksual tidak selalu berlaku pada zaman kanak-kanak, ia juga boleh diperhatikan pada masa dewasa. Sebagai contoh, menurut ahli etologi Sweden A. Ferne dan S. Sjelander, ikan ekor pedang jantan lebih suka betina warna yang mereka lihat dalam masa dua bulan selepas permulaan kematangan.

Oleh itu, dalam proses pencetakan, terdapat penyiapan pantas selepas bersalin mekanisme tingkah laku semula jadi disebabkan oleh komponen yang diperoleh secara individu. Disebabkan ini, tingkah laku naluri diperhalusi, yang memastikan pelaksanaan tindakan naluri yang berkesan.

5.3. Perkembangan aktiviti mental dalam tempoh juvana (permainan). permainan haiwan

Dalam ontogenesis haiwan yang lebih tinggi, sebagai peraturan, tempoh seperti juvana atau bermain jelas dibezakan. Ia jelas dikesan dalam anak-anak yang dilahirkan matang, di mana kematangan tingkah laku semasa permainan dijalankan, dan ini berlaku jauh sebelum permulaan akil baligh.

Terdapat dua konsep utama untuk menerangkan sifat permainan dan kepentingannya dalam ontogeni tindak balas tingkah laku. Konsep pertama adalah milik G. Spencer. Dalam kerangka konsep ini, aktiviti bermain dibentangkan sebagai penggunaan beberapa tenaga, yang di bawah keadaan tertentu adalah berlebihan untuk badan. Tenaga ini tidak diperlukan untuk melakukan tindakan yang diperlukan untuk memastikan kehidupan. Dalam kes ini, analogi boleh dibuat dengan apa yang dipanggil "tindakan terbiar" (lihat Topik 2. Naluri). Dalam keadaan ini, beberapa pergerakan naluri juga dilakukan tanpa adanya rangsangan utama. Walau bagaimanapun, Lorentz sendiri menunjukkan beberapa perbezaan yang ketara antara aktiviti bermain dan aktiviti terbiar.

Konsep kedua aktiviti bermain telah digubal oleh K. Groos. Permainan ini digambarkan olehnya sebagai sejenis latihan haiwan dalam bidang aktiviti yang sangat penting baginya, iaitu, sebagai sejenis latihan untuk haiwan itu. Kemudian, Lloyd-Morgan menambah bahawa kelebihan mempelajari haiwan semasa permainan ialah dalam kes ini terdapat peluang untuk melakukan kesilapan. Tiada kesilapan dalam tindakan akan sama ada memudaratkan atau membawa maut untuk haiwan itu, sementara pada masa yang sama, tindakan yang ditetapkan secara turun-temurun mendapat peluang untuk bertambah baik.

Kini telah menjadi jelas bahawa tiada satu pun daripada hipotesis ini dapat menerangkan sepenuhnya intipati tingkah laku bermain. Kedua-dua teori mempunyai kedua-dua penyokong dan penentang. Tiada persetujuan walaupun mengenai kepentingan permainan untuk membentuk tingkah laku haiwan dewasa. Sebagai hujah yang mengesahkan bahawa permainan tidak mempunyai kepentingan fungsional untuk ini, saintis memetik fakta bahawa tingkah laku normal boleh dibentuk walaupun tanpa latihan dalam tempoh remaja ontogenesis. Sebagai contoh, konsep ahli zoopsikologi Belanda F. Buytendijk adalah berdasarkan fakta bahawa tingkah laku bermain memberi manfaat kepada haiwan hanya dalam sfera emosi pada masa permainan, manakala tingkah laku naluri dalam apa jua keadaan menjadi matang kerana ia ditetapkan secara turun-temurun, latihan adalah tidak diperlukan untuk proses ini. Walau bagaimanapun, jika anak-anak itu benar-benar kehilangan peluang untuk bermain pada zaman kanak-kanak, jiwa haiwan dewasa dalam kebanyakan kes berkembang dalam bentuk yang terdistorsi. Sebagai contoh, dalam babi guinea, tindak balas kepada saudara-mara menjadi tidak normal, dan ciri-ciri kekanak-kanakan diperhatikan dalam tingkah laku seksual. Anak anjing koyote jika tiada tingkah laku bermain dalam tempoh remaja menjadi agresif. Ciri-ciri ini amat ketara pada monyet. Adalah diperhatikan bahawa jika mereka kehilangan peluang untuk bermain dengan rakan sebaya mereka, pada masa dewasa mereka tidak dapat berkomunikasi secara normal dengan pasangan seksual, serta melaksanakan tugas ibu. Pada masa yang sama, adalah penting bahawa tingkah laku seksual dibentuk dengan betul jika haiwan atau orang lain adalah rakan kongsi dalam permainan.

Idea seorang lagi ahli etologi terkenal G. Tembrok juga berdasarkan idea permainan sebagai tindakan bebas dan autonomi. Walau bagaimanapun, saintis menekankan bahawa tingkah laku bermain menyumbang kepada fakta bahawa bilangan pilihan tingkah laku untuk seseorang individu berhubung dengan faktor dan rangsangan dunia luar meningkat. Semasa permainan, elemen pembelajaran dijalankan, pelbagai tindakan diperbaiki, sistem baru dibentuk dalam sfera motor tingkah laku.

Tembrok menunjukkan perbezaan antara aktiviti bermain dan "pergerakan terbiar". Reaksi permainan agak berubah-ubah dalam manifestasinya dan bergantung kepada faktor luaran dan dalaman. Sebaliknya, "pergerakan terbiar" timbul di bawah pengaruh motivasi dalaman yang kuat dan sentiasa menampakkan diri dalam had yang jelas, iaitu, mereka sama sekali tidak berubah. Tembroke menganggap permainan sebagai sejenis tindakan naluri dengan mekanisme motivasinya sendiri. Seperti naluri, tindakan bermain mempunyai fasa persediaan tingkah laku carian dan rangsangan utama. Walau bagaimanapun, tidak seperti naluri, tindakan bermain boleh dilakukan berulang kali dan selalunya diarahkan kepada rangsangan neutral secara biologi.

Saintis Switzerland G. Hediger pada asasnya tidak bersetuju dengan hipotesis G. Tembrok. Dia percaya bahawa aktiviti bermain adalah pilihan dan berbeza daripada naluri. Haiwan tidak mempunyai sebarang organ kerja khas untuk melakukan pergerakan bermain, seperti halnya dengan tindakan naluri. Untuk membuktikan andaiannya, Hediger memetik hasil eksperimen oleh ahli fisiologi Inggeris V.R. Hess. Saintis ini, yang memperkenalkan mikroelektrod ke dalam otak kucing, tidak menemui sebarang struktur yang bertanggungjawab untuk tindak balas permainan dalam haiwan itu.

NERAKA. Slonim mencadangkan bahawa dalam tempoh selepas bersalin, disebabkan oleh tindakan pada badan haiwan rangsangan luaran atau dalaman yang tidak mencapai nilai ambang, tindak balas naluri timbul di dalamnya. Aktiviti inilah yang menjelma dalam bentuk aktiviti bermain.

Kebanyakan saintis masih berpandangan tentang aktiviti bermain sebagai latihan dalam sfera sensitif dan motor, yang membantu haiwan itu bersedia untuk dewasa. Dalam hal ini, maklum balas adalah sangat penting. Dari sistem motor, maklumat sentiasa diterima tentang kejayaan tingkah laku permainan, ia diperbetulkan. Pakar psikologi Rusia D.B. Elkonin mencadangkan bahawa aktiviti bermain mewujudkan halangan kepada penetapan awal tindak balas naluri dalam bentuk siap. Ini memberi haiwan itu peluang untuk mengorientasikan dirinya dalam persekitaran yang berubah-ubah, "menyelaraskan" sistem organ deria dan sistem motor. V.G. Thorp melihat bermain sebagai latihan di mana haiwan itu memperoleh kemahiran berguna dan juga mengembangkan maklumat tentang dunia. Pada masa yang sama, menurut Thorp, permainan yang berkaitan dengan manipulasi pelbagai objek persekitaran adalah sangat penting.

Kepentingan tingkah laku bermain untuk pembentukan dan perkembangan tingkah laku haiwan dewasa telah dibuktikan secara eksperimen. G. Bingham pada tahun 1920-an menunjukkan bahawa untuk mengawan biasa cimpanzi dewasa pada zaman kanak-kanak, mereka memerlukan permainan seksual. Menurut G. Harlow dan S.J. Suomi dan permainan lain dengan cara yang sama membantu monyet mengembangkan keupayaan untuk mengembala kehidupan.

Permainan sangat penting bukan sahaja pada monyet, tetapi juga pada mamalia lain. Sebagai contoh, diperhatikan bahawa untuk perkembangan normal tingkah laku pembiakan dalam cerpelai lelaki, haiwan itu perlu menerima pengalaman bermain yang sesuai dengan wanita yang matang secara seksual.

D. Nissan bersama K.L. Chau dan J. Semmes menjalankan eksperimen ke atas bayi cimpanzi yang telah kehilangan peluang untuk bermain dengan objek pada usia awal. Pada orang dewasa, haiwan sedemikian diperhatikan mempunyai koordinasi pergerakan kaki depan yang sangat lemah: cimpanzi tidak dapat menentukan dengan tepat tempat sentuhan dengan tangan mereka, merasa kekok dan mengambil objek. Anak-anak biasa dengan rela berpaut pada seorang hamba yang menghampiri mereka, tetapi anak-anak dalam eksperimen itu bukan sahaja tidak merampas pakaiannya, tetapi juga tidak menghulurkan tangan mereka kepadanya. Unsur penting tingkah laku cimpanzi - "tindak balas carian" - juga tidak ditunjukkan dalam anak-anak tersebut.

Mengikut konsep K. Fabry, aktiviti permainan secara serentak meliputi banyak kawasan berfungsi dan sentiasa berkembang. Fabry menegaskan bahawa "aktiviti bermain mengisi kandungan utama proses perkembangan tingkah laku dalam tempoh juvana. Bermain tidak diwakili sebagai beberapa kategori tingkah laku khas, tetapi sebagai satu set manifestasi khusus juvana dari bentuk tingkah laku biasa... Main adalah fasa juvana perkembangan tingkah laku dalam ontogenesis." [23]

Oleh itu, dalam tempoh juvana, cara utama pembentukan tingkah laku adalah permainan. Walau bagaimanapun, komponen ontogenesis tingkah laku yang bertindak pada peringkat awal tidak hilang. Dalam tempoh juvana, faktor-faktor ini juga kekal, tetapi selalunya dalam bentuk yang diubah suai, bergabung dengan aktiviti bermain. Permainan ini dijalankan secara naluri, ia mempunyai unsur pembelajaran, pilihan dan wajib. Adalah penting untuk ambil perhatian bahawa dalam perjalanan tingkah laku bermain, bukan tindakan tingkah laku dewasa itu sendiri yang diperbaiki secara keseluruhan, tetapi komponen individu mereka. Dalam proses aktiviti bermain, haiwan itu mengumpul pengalaman individu, yang akan dipraktikkan kemudian.

Permainan manipulasi - ini adalah permainan dengan objek, di mana objek persekitaran dimanipulasi. K. Fabry menerangkan permainan manipulasi mamalia pemangsa muda, dengan contoh yang mana seseorang boleh melihat apa yang dibawa oleh permainan itu kepada tingkah laku haiwan dewasa.

Seekor anak musang, berumur sehingga dua belas hari, melakukan pergerakan manipulatif dengan dua kaki depan. Mereka sangat primitif, mereka tidak melibatkan rahang dan tidak ada pergerakan yang dilakukan hanya oleh satu kaki depan. Aktiviti bermain dimanifestasikan oleh siput selepas mata mereka dibuka, pada usia kira-kira 16-23 hari. Selepas ini, perkembangan intensif sfera motor tingkah laku bermula secara tiba-tiba, bilangan bentuk manipulasi meningkat, dan pelbagai objek persekitaran yang mana manipulasi dijalankan meningkat. Anak-anak mempunyai "mainan", yang boleh menjadi pelbagai objek alam sekitar. Cubs sangat aktif, mudah alih.

Fabry menerangkan pergerakan tipikal anak musang seperti berikut: "mengambil objek dengan hidung (sering diikuti dengan membaling), memegang objek itu sebahagian atau keseluruhannya digantung dalam gigi (dalam kes pertama, objek terletak dengan satu hujung pada substrat), memegang objek dengan mulut atau hidung di atas kaki depan dilanjutkan ke hadapan, yang terletak tidak bergerak di atas substrat (objek terletak pada mereka, seolah-olah pada dirian), menyambar objek ke arah diri sendiri dengan kaki depan, menekan objek ke badan, berbaring telentang, sambil pada masa yang sama menggigit, menolak dan bergerak di sepanjang permukaan badan dengan hidung atau kaki depan. Dalam kes lain, objek ditekan pada substrat dengan anggota badannya, dan pada masa yang sama sebahagian daripada objek ditarik ke atas atau ke tepi oleh gigi. Pergerakan menggali dan lain-lain sering dilakukan." [24]

Pada usia inilah anak musang mula berkelakuan dalam pergerakan yang berkaitan dengan manipulasi dengan satu anggota badan (menyentuh atau menekan objek dengan sebelah kaki, mengusap atau menyentuh objek dengan tepi tangan serentak dengan pergerakan menculik atau menambah anggota badan, menarik objek. terhadap diri sendiri dengan cakar dengan mencubit serentak dengan jari yang bengkok atau mengaitkannya ke tepi dengan kuku).

Oleh itu, aktiviti motor dalam tempoh remaja diperkaya secara mendadak. Tindakan utama berubah, kerana siapnya pembinaan, tindakan baru dibentuk berdasarkannya. Perubahan kualitatif dalam tindak balas tingkah laku berkembang disebabkan oleh kematangan komponen motor (motor) dan deria (sensitif) manipulasi utama ini. Sebagai contoh, pada mulanya, pada ontogenesis awal, tindak balas menggenggam puting dengan bibir berkembang, dan dalam tempoh remaja, keupayaan untuk mengambil mainan dengan mulut terbentuk berdasarkannya. Fungsi utama alat mulut dan kaki depan mengembang dan bertambah kuat semasa pergerakan bermain, iaitu bermain adalah aktiviti perkembangan.

Semua keteraturan yang diterangkan ditunjukkan bukan sahaja dalam bidang fungsi tambahan, tetapi juga dalam bidang fungsi utama sistem effector. Ini dapat dilihat dengan jelas dalam perkembangan manipulasi makanan. Penggunaan awal susu ibu memerlukan perkembangan hanya satu tindak balas daripada anak - menghisap. Walau bagaimanapun, dari masa ke masa, objek makanan berubah, tindak balas menghisap tidak lagi dapat memastikan penggunaannya. Haiwan itu mesti menguasai bentuk tindakan lain, baru untuk dirinya sendiri, yang membolehkannya menyesuaikan diri dengan perubahan dalam makanan. Pergerakan ini dibentuk dan diperbaiki dalam perjalanan permainan manipulasi. Sebagai contoh, musang mula menjilat dan kemudian menangkap pelbagai objek dengan rahangnya. Pada mulanya, pergerakan menggenggam rahang melayaninya secara eksklusif untuk permainan, dan penyertaan mereka dalam proses makan makanan dikaitkan dengan perubahan dalam fungsi tindak balas tingkah laku.

Permainan manipulatif diperhatikan bukan sahaja pada anjing, tetapi juga pada mamalia lain. Sebagai contoh, semasa aktiviti bermain, anak luak mengembangkan tindakan seperti menggali dan membawa tanah dengan bantuan kaki depan mereka, serta mengaut bahan tempat tidur.

Tindakan manipulatif ungulates sangat membosankan, kerana alat lokomotor mereka khusus terutamanya dalam sokongan dan fungsi motor, yang meminimumkan keupayaan untuk memanipulasi. Ungulates kekurangan manipulasi yang dilakukan secara bersama oleh rahang dan anggota badan, atau serentak oleh kedua-dua kaki depan, tetapi melakukan tindakan manipulasi yang dilakukan oleh kepala atau kaki depan, seperti menolak objek dengan hidung dan memukul.

Permainan manipulatif berkembang dengan baik pada monyet. Dalam haiwan ini, kaki depan tidak mengkhususkan diri dalam mana-mana satu fungsi, tetapi melakukan banyak fungsi tambahan. Itulah sebabnya monyet bukan sahaja mengembangkan pelbagai manipulasi yang mungkin, tetapi mereka juga memperoleh bentuk baru.

Aktiviti bermain adalah tipikal spesies. Sebagai contoh, dalam permainan anak anjing dingo, tindakan yang dikaitkan dengan pengejaran seseorang individu oleh orang lain lebih diutamakan. Ini sesuai dengan cara hidup dingo dewasa, yang memburu dengan memandu mangsa. Anak musang sering melompat dan bersembunyi semasa permainan. Ini disebabkan oleh teknik memburu khusus spesies, seperti "tikus".

Permainan koperatif. Selalunya aktiviti bermain dijalankan oleh beberapa haiwan pada masa yang sama, iaitu, mereka mengambil watak permainan bersama. Semasa permainan sedemikian, sebagai tambahan kepada fungsi yang telah ditunjukkan, satu lagi fungsi yang sangat penting dilakukan - pembentukan komunikasi dan tingkah laku kumpulan haiwan. Permainan bersama ialah permainan di mana terdapat tindakan terkoordinasi sekurang-kurangnya dua rakan kongsi. Tingkah laku kumpulan bukan sahaja terbentuk semasa permainan, tetapi juga turun-temurun, iaitu naluri. Jika haiwan diasingkan daripada individu lain sejak kecil, ia masih akan mempamerkan beberapa elemen tingkah laku kumpulan apabila dewasa.

Permainan bersama boleh sama ada manipulatif atau bukan manipulatif, iaitu, ia boleh dilakukan tanpa kehadiran objek asing sepenuhnya. Pilihan kedua adalah yang paling banyak digunakan. Dalam permainan bersama, ciri-ciri kehidupan haiwan spesies ini ditunjukkan. Sebagai contoh, dalam babi guinea, permainan sangat aktif, mereka terdiri terutamanya daripada jogging bersama dan melompat, permainan mereka kekurangan teknik bertarung, yang muncul dalam ontogeni tingkah laku hanya pada permulaan akil baligh. Dalam spesies tikus lain - marmot - keadaan sebaliknya diperhatikan. Anak-anak haiwan ini mempunyai kaedah permainan kegemaran - melawan, menolak dan berlari bersama-sama sebagai sebahagian daripada permainan. Walau bagaimanapun, secara amnya, permainan mereka tidak mudah alih seperti babi guinea.

Permainan sangat meluas di kalangan mamalia pemangsa. Dalam mustelid, sebagai contoh, mereka sering mengambil watak memburu permainan dan perjuangan seterusnya, manakala haiwan yang dikejar bertukar tempat dengan pengejar. Hasilnya, setiap individu mendapat peluang untuk memperoleh kemahiran motor. Dalam anak beruang, aktiviti bermain juga ditunjukkan dalam pertarungan, di samping itu, anak-anak itu berenang dan berlari dalam perlumbaan, dan juga bersembunyi antara satu sama lain, "berlatih" dan berlatih teknik memburu bersembunyi.

Dalam perjalanan permainan bersama, terutamanya dalam perjalanan perjuangan permainan, hubungan hierarki yang paling mudah antara individu sering berkembang. Buat masa ini, haiwan nampaknya memperoleh kemahiran untuk mewujudkan hubungan sedemikian, tetapi mereka sendiri tidak mewujudkan hubungan langsung subordinasi. Sebagai contoh, pada anjing, serangan bersama pertama muncul pada usia kurang dari sebulan, dan pada 1-1,5 bulan, hubungan bawahan antara anak anjing sudah mula diwujudkan. Pada masa yang sama, anak-anak itu mempamerkan tingkah laku agresif yang tidak membawa watak ritual - bergegas dan melompat ke atas pasangan. Berbeza dengan bentuk ini, yang mempunyai nilai isyarat, pencerobohan ritual, yang berfungsi untuk mewujudkan hierarki dalam canid dewasa, muncul dalam tingkah laku mereka kemudian.

Semasa permainan manipulasi bersama, haiwan tidak berkomunikasi secara langsung, kerana tindakan bersama anak muda dalam situasi ini tidak ditujukan kepada satu sama lain, tetapi pada objek persekitaran. Permainan sedemikian sangat penting untuk pembentukan komunikasi haiwan, keupayaan mereka untuk mengambil tindakan bersama untuk mengubah alam sekitar. Selalunya permainan manipulasi bersama adalah dalam sifat yang dipanggil permainan trofi. Matlamat permainan sedemikian adalah untuk mengambil milikan beberapa objek dengan mengambilnya daripada rakan kongsi dalam permainan. Dalam permainan trofi, unsur-unsur tingkah laku demonstratif dikesan dengan jelas - pemilikan objek ditunjukkan, di samping itu, terdapat perjuangan permainan, perbandingan kekuatan, dan penubuhan hubungan hierarki utama yang mudah.

Amat penting dalam permainan bersama ialah penyelarasan tindakan haiwan, yang dicapai dengan isyarat bersama. Isyarat sedemikian adalah semula jadi, ia adalah sejenis rangsangan utama untuk aktiviti bermain, jadi ia boleh difahami oleh setiap haiwan. Postur, pergerakan atau bunyi tertentu boleh bertindak sebagai isyarat, mereka memainkan peranan merangsang. Sebagai contoh, anak anjing mempunyai sejenis ritual "jemputan untuk bermain": anak anjing jatuh pada kaki depannya, membuat lompatan tajam ke tepi, mengibaskan ekornya, menyalak sebentar dengan suara yang nyaring, menyentuh pasangannya dengan kaki depannya, manakala sudut mulutnya diregangkan, telinga diarahkan ke hadapan, dan lipatan membujur muncul di dahi. Permainan ini juga termasuk isyarat "menenangkan", yang sepatutnya menunjukkan kepada pasangan bahawa aktiviti itu bersifat suka bermain. Jika tidak, seperti yang kadang-kadang berlaku pada haiwan dewasa, permainan boleh bertukar menjadi pertarungan sebenar dengan kecederaan yang teruk.

Tingkah laku permainan dalam bidang komunikasi juga dicirikan oleh perubahan fungsi. Oleh itu, isyarat yang merangsang rakan kongsi untuk bermain, di luar situasi permainan, mempunyai watak ancaman tulen dan isyarat tingkah laku agresif.

Aktiviti bermain berkait rapat dengan aktiviti penerokaan haiwan tersebut. Walau bagaimanapun, sesetengah saintis, seperti L. Hamilton dan G. Marler, percaya bahawa persamaan antara permainan dan tingkah laku penerokaan hanya bersifat luaran dan tidak penting. Kemungkinan besar, aktiviti penyelidikan dalam tempoh ini digabungkan dengan bermain, di mana maklumat tentang alam sekitar juga dikumpulkan. Mana-mana permainan mempunyai unsur aktiviti penyelidikan, tetapi penyelidikan terhadap haiwan muda tidak selalu berlaku dalam bentuk permainan. Bentuk aktiviti penyelidikan berorientasikan tertinggi ialah permainan manipulasi dengan objek neutral secara biologi.

Adalah diperhatikan bahawa manipulasi permainan adalah sangat sengit apabila haiwan itu dibentangkan dengan objek yang tidak dikenali atau baru. Dalam permainan sedemikian, haiwan itu secara aktif mempengaruhi objek. Dalam permainan yang tidak mempunyai sifat manipulatif, seperti perlumbaan, aktiviti penerokaan adalah minimum. Dengan permainan trofi bersama, kita boleh bercakap tentang aktiviti penyelidikan umum haiwan, yang sangat penting untuk pembentukan komunikasi.

Dalam proses perkembangan individu, aktiviti kognitif dan penerokaan haiwan menjadi lebih kompleks, iaitu, fungsi bentuk tingkah laku ini berkembang. Selepas haiwan itu meninggalkan sarang, aktiviti penerokaannya diarahkan kepada objek yang berbeza secara kualitatif, iaitu, sebagai tambahan kepada fungsi yang berkembang, mereka juga berubah.

Dalam pelbagai permainan, kebolehan fizikal umum haiwan dikembangkan, contohnya, mata, kekuatan, ketangkasan, kelajuan dan kualiti lain. Di samping itu, unsur-unsur tindak balas tingkah laku yang berkaitan dengan pemakanan, pembiakan dan tindakan penting dan biologi penting lain dipertingkatkan, kemahiran komunikasi dibentuk, dan hierarki ditubuhkan.

Satu jenis permainan manipulatif yang istimewa boleh diperhatikan pada monyet. Jenis permainan ini dicirikan oleh kerumitan bentuk di mana haiwan mengendalikan objek, dan mobiliti mereka rendah. Haiwan itu memanipulasi objek, kekal di satu tempat untuk masa yang lama, dan tindakannya terutamanya merosakkan. Haiwan itu melakukan aksi permainan tersebut seorang diri. Permainan sebegini, menurut K. Fabry, harus diklasifikasikan sebagai permainan peringkat tertinggi. Dia menulis: "Semasa permainan yang kompleks dengan objek, kebolehan effector yang sangat berbeza dan halus (terutamanya jari) bertambah baik dan kompleks kepekaan dan penglihatan muskuloskeletal berkembang. Aspek kognitif di sini memperoleh kepentingan istimewa: haiwan itu menjadi berkenalan dengan teliti dan mendalam. dengan sifat-sifat komponen objek persekitaran, dan Yang paling penting ialah kajian struktur dalaman objek manipulasi semasa pemusnahannya. Yang paling penting ialah fakta bahawa objek manipulasi paling kerap adalah objek "netral secara biologi". Terima kasih kepada ini, skop maklumat yang diterima diperluaskan dengan ketara: haiwan itu menjadi biasa dengan komponen persekitaran yang sangat berbeza dalam sifat mereka dan pada masa yang sama memperoleh stok besar pelbagai "pengetahuan" yang berpotensi berguna. [25]

Data menarik diperoleh dengan membandingkan tingkah laku bermain haiwan dan kanak-kanak. Oleh itu, dalam beberapa permainan kanak-kanak kecil, adalah mungkin untuk mengenal pasti dengan jelas komponen tertentu yang sepadan dengan bentuk aktiviti permainan anak-anak haiwan yang lebih tinggi. Walau bagaimanapun, sudah pada peringkat ontogenesis ini, kandungan yang ditentukan secara sosial boleh dikesan dalam permainan kanak-kanak. Apabila kanak-kanak itu semakin dewasa, ciri permainan ini hanya bertambah hebat, dan permainan menjadi khusus untuk "anak manusia." Oleh itu, ahli zoopsikologi Rusia A.N. Leontyev menulis bahawa "perbezaan khusus antara aktiviti permainan haiwan dan permainan, bentuk asas yang pertama kali kita perhatikan pada kanak-kanak prasekolah, adalah terutamanya dalam fakta bahawa permainan yang kedua mewakili aktiviti objektif. Yang terakhir, membentuk asas. untuk kesedaran kanak-kanak tentang dunia objek manusia, menentukan kandungan permainan kanak-kanak." [26]

Dalam permainan kanak-kanak, seperti dalam permainan haiwan, penstrukturan semula kompleks hubungan dengan faktor dan rangsangan persekitaran luaran dijalankan. Dalam perjalanan ontogenesis, tindakan yang berkaitan dengan rangsangan ini juga berubah. Dalam kedua-dua kes, semasa peralihan daripada tempoh pra-permainan ke tempoh permainan, aktiviti motor berubah secara mendadak, terutamanya aktiviti manipulatif, kaedah dan objek manipulasi berubah. Walau bagaimanapun, pembentukan dan perkembangan aktiviti bermain pada kanak-kanak adalah lebih kompleks daripada haiwan, bahkan lebih tinggi.

Topik 6. Ciri-ciri umum jiwa haiwan. Evolusi jiwa

6.1. Ciri-ciri umum aktiviti mental haiwan

Evolusi aktiviti mental adalah sebahagian daripada proses evolusi dunia haiwan dan berlaku mengikut undang-undang yang ditentukan oleh proses ini. Dengan peningkatan dalam tahap organisasi haiwan, interaksi mereka dengan dunia luar menjadi lebih rumit, terdapat keperluan untuk hubungan yang lebih intensif dengan peningkatan bilangan komponen subjek persekitaran, serta untuk meningkatkan manuver antara komponen ini dan pengendalian aktif terhadap mereka. Hanya dalam kes ini, keseimbangan antara peningkatan penggunaan komponen penting alam sekitar dan tahap organisasi organisma dipulihkan, dan lebih berjaya mengelakkan bahaya dan kesan yang tidak menyenangkan atau berbahaya dilakukan. Tetapi proses ini sangat kompleks dan panjang, ia memerlukan peningkatan orientasi dalam masa dan ruang, yang dicapai terutamanya oleh kemajuan refleksi mental.

Ia boleh dianggap bahawa pelbagai bentuk pergerakan yang menjadi faktor penentu dalam evolusi jiwa. Pada masa yang sama, terdapat hubungan songsang: tanpa perkembangan progresif jiwa, aktiviti motor organisma tidak dapat diperbaiki, tindak balas motor yang mencukupi secara biologi tidak dapat dijalankan, dan perkembangan evolusi selanjutnya organisma menjadi perlahan. Refleksi psikik itu sendiri tidak kekal tidak berubah dalam proses evolusi, tetapi mengalami transformasi kualitatif yang mendalam. Pada mulanya, refleksi psikik primitif hanya menyediakan pelarian dari keadaan yang tidak menguntungkan. Kemudian datang pencarian untuk keadaan yang menguntungkan organisma, tidak dilihat secara langsung. Carian sedemikian kini merupakan komponen kekal tingkah laku naluri yang dibangunkan.

Pada tahap pembangunan yang lebih tinggi, apabila persepsi objek sudah wujud, dan tindakan deria haiwan memastikan perkembangan imej, refleksi mental dapat sepenuhnya mengorientasikan dan mengawal tingkah laku haiwan. Pertama sekali, refleksi adalah perlu bagi haiwan untuk mengatasi pelbagai jenis halangan, yang diperlukan untuk kemunculan bentuk labil tingkah laku individu dalam mengubah keadaan persekitaran: dalam kebanyakan haiwan, kemahiran, dan dalam haiwan yang sangat maju, intelek. Perubahan kualitatif yang paling mendalam dalam jiwa dalam proses evolusi membantu mengenal pasti beberapa peringkat perkembangan evolusi. Garis paling jelas berjalan antara jiwa deria dan persepsi.

Menurut definisi ahli zoopsikologi Rusia A. N. Leontyev, jiwa deria asas adalah peringkat di mana aktiviti haiwan "bertindak balas kepada satu atau individu lain yang mempengaruhi harta benda (atau satu set sifat individu) kerana sambungan penting harta ini dengan pengaruh-pengaruh di mana pelaksanaan fungsi biologi utama haiwan. Oleh itu, pantulan realiti yang berkaitan dengan struktur aktiviti sedemikian mempunyai bentuk kepekaan terhadap sifat mempengaruhi individu (atau satu set sifat), bentuk sensasi asas. ." [27]

Jiwa persepsi, seperti yang ditakrifkan oleh A.N. Leontyev, "dicirikan oleh keupayaan untuk mencerminkan realiti objektif luaran bukan lagi dalam bentuk sensasi asas individu yang disebabkan oleh sifat individu atau gabungannya, tetapi dalam bentuk pantulan sesuatu." [28]

Dalam jiwa deria asas, dan juga dalam jiwa persepsi, seseorang boleh memilih tahap perkembangan mental yang berbeza dengan ketara: yang lebih rendah dan lebih tinggi, dan juga, menurut beberapa saintis, beberapa tahap pertengahan. Dalam taksa yang besar, sentiasa terdapat haiwan pada peringkat perkembangan mental yang berbeza, dan semua kualiti tahap mental yang lebih tinggi sentiasa ditetapkan pada tahap sebelumnya yang lebih rendah.

Harus diingat bahawa tingkah laku semula jadi dan diperoleh tidak menggantikan satu sama lain di tangga evolusi, tetapi berkembang bersama, sebagai dua komponen dalam satu proses. Tidak ada satu haiwan pun di mana kemahiran akan menggantikan semua naluri sepenuhnya. Perkembangan progresif tingkah laku yang betul-betul naluri, tetap secara genetik sepadan dengan kemajuan dalam bidang tingkah laku berubah secara individu. Tingkah laku naluri mencapai kerumitan terbesarnya dengan tepat pada haiwan yang lebih tinggi, dan kemajuan ini memerlukan perkembangan dan komplikasi bentuk pembelajaran.

6.2. Tahap perkembangan jiwa deria

Tahap perkembangan mental yang paling rendah ciri bilangan haiwan yang agak besar. Antaranya, wakil yang paling tipikal adalah yang paling mudah. Walau bagaimanapun, kumpulan ini juga mempunyai pengecualian. Sebagai contoh, ciliates, sebagai protozoa yang cukup teratur, telah mencapai tahap yang lebih tinggi dalam pembangunan jiwa deria asas daripada kebanyakan protozoa lain.

Tingkah laku haiwan yang berada pada tahap paling rendah perkembangan jiwa deria boleh sangat pelbagai, tetapi semua manifestasi aktiviti mental di dalamnya masih primitif. Aktiviti mental muncul di dalamnya berkaitan dengan kemunculan keupayaan untuk merasa, merasa. Ia adalah sensasi, tindak balas kepada dunia sekeliling, faktor dan rangsangannya, itulah bentuk asas refleksi mental, yang wujud dalam yang paling mudah. Haiwan ini secara aktif berinteraksi dengan alam sekitar, bertindak balas terhadap perubahannya. Adalah penting untuk menekankan bahawa protozoa bukan sahaja menunjukkan tindak balas tertentu terhadap perubahan dalam persekitaran yang penting secara biologi bagi mereka, tetapi juga bertindak balas terhadap faktor biologi yang tidak penting. Dalam kes ini, rangsangan yang tidak secara langsung mempengaruhi kejayaan aktiviti kehidupan individu bertindak sebagai isyarat yang menandakan kemunculan perubahan dalam persekitaran yang penting untuk yang paling mudah.

Tahap paling rendah perkembangan jiwa deria didahului oleh tahap refleksi prepsychic, yang merupakan ciri, sebagai contoh, organisma tumbuhan. Pada peringkat perkembangan ini, hanya proses kerengsaan yang wujud di dalam badan. Dengan pencapaian tahap paling rendah perkembangan jiwa deria, pantulan prepsik dalam yang paling mudah tidak hilang, unsur-unsurnya dipelihara. Contohnya ialah tindak balas protozoa terhadap komponen penting alam sekitar seperti rejim suhu. Dalam kes ini, seseorang juga boleh bercakap tentang identiti faktor penting dan faktor yang bertindak sebagai isyarat tidak langsung tentang kehadiran faktor persekitaran yang penting. Protozoa tidak mempunyai thermoreceptor khusus yang bertanggungjawab terhadap persepsi badan terhadap rejim suhu. Walau bagaimanapun, telah lama terbukti bahawa mereka menunjukkan reaksi terhadap perubahan suhu, dan yang agak berbeza. Jadi, pada awal abad ke-24. M. Mendelssohn menarik perhatian kepada fakta bahawa tindak balas ciliates terhadap perubahan suhu menjadi semakin berbeza apabila menghampiri optimum terma tertentu. Sebagai contoh, untuk kasut ciliates, suhu air optimum ialah 28-6 ° C. Pada suhu 15 hingga 0,06 ° C, kasut bertindak balas terhadap perbezaan suhu 0,08 hingga 20 ° C, dan pada 24-0,02 ° C, kepada perbezaan 0,005 hingga XNUMX ° C. G. Jennings mencadangkan bahawa sensitiviti kasut ciliates kepada perubahan suhu dikaitkan dengan peningkatan kepekaan terhadap faktor hujung anterior badan protozoa ini. Walau bagaimanapun, eksperimen dengan memotong ciliates kepada dua bahagian di seluruh badan menunjukkan bahawa kedua-dua bahagian badan menunjukkan tindak balas yang sama terhadap turun naik suhu. Ada kemungkinan bahawa tindak balas protozoa tersebut kepada rejim suhu ditentukan oleh sifat-sifat keseluruhan protoplasma haiwan itu. Dalam kes ini, tindak balas boleh serupa dengan tindak balas biokimia, contohnya, dengan proses enzimatik. Oleh itu, dalam protozoa, bersama-sama dengan refleksi mental, pantulan prepsychic terus wujud, dan ini adalah ciri kedua-dua wakil yang sangat teratur dari jenis (ciliates) dan yang kurang maju (contohnya, euglena).

Refleksi mental dan kualitinya ditentukan oleh tahap perkembangan keupayaan haiwan untuk bergerak, serta orientasi dalam ruang dan masa, untuk mengubah tingkah laku semula jadi.

Cara pergerakan protozoa sangat pelbagai. Jadi, mereka boleh secara pasif melambung dalam lajur air, atau mereka boleh bergerak secara aktif. Kumpulan haiwan ini mempunyai mod pergerakan tertentu yang tidak terdapat dalam organisma multisel. Contohnya adalah pergerakan dengan menggerakkan protoplasma dan membentuk pseudopodia (tipikal untuk amuba), serta kaedah pergerakan "reaktif" - lendir dilepaskan dari hujung belakang badan di bawah tekanan tinggi, yang mendorong haiwan ke hadapan (tipikal gregarine) . Di samping itu, protozoa mungkin mempunyai struktur khusus untuk pergerakan - silia dan flagela. Struktur motor ini adalah hasil plasma yang melakukan pergerakan putaran, berayun dan seperti gelombang, dan silia adalah radas efektor yang lebih kompleks daripada flagela. Oleh kerana pengkhususan radas ciliary (pembentukan pengumpulan dan gabungan beberapa silia, pengelompokan mereka di kawasan tertentu badan), pergerakan protozoa boleh menjadi lebih kompleks. Sebagai contoh, infusoria genus Stilonychia, bersama-sama dengan berenang, boleh bergerak di sepanjang bahagian bawah, sambil mengubah arah pergerakan.

Alat motor kebanyakan protozoa diwakili oleh myonemes - gentian yang terdiri daripada myofibrils. Myonemas terletak dalam organisma yang paling mudah dalam bentuk cincin, benang membujur atau reben. Mereka boleh mempunyai kedua-dua struktur homogen (homogen) dan jaluran melintang. Myonemes membolehkan haiwan paling mudah melakukan pengecutan badan, serta pergerakan lokomotor dan bukan lokomotor khusus yang lebih kompleks. Myonemas tidak terdapat dalam protozoa seperti amoeba, rhizopod, sebahagian besar sporozoa, dll. Protozoa ini bergerak disebabkan proses penguncupan dalam sitoplasma.

Semua bentuk aktiviti motor protozoa berada pada tahap tingkah laku naluri - kinesis (lihat juga 2.3). Pada masa yang sama, tindak balas tingkah laku dilakukan dalam bentuk teksi positif atau negatif yang timbul berdasarkan sensasi dan membolehkan haiwan itu bertindak balas secukupnya kepada keadaan persekitaran - untuk mengelakkan keadaan buruk dan bergerak ke arah tindakan positif dan biologi yang menguntungkan. satu. Tingkah laku naluri protozoa masih sangat primitif, kerana ia sama ada tidak mempunyai fasa penerokaan atau fasa ini sangat kurang berkembang. Refleksi mental pada peringkat ini juga sangat lemah dalam kandungan, kerana kandungannya ditentukan oleh carian aktif dan penilaian rangsangan dalam fasa carian. Tingkah laku pencarian dalam protozoa wujud pada peringkat embrio. Contohnya, ciliate pemangsa mampu mencari mangsa secara aktif. Walau bagaimanapun, secara amnya, boleh diperhatikan bahawa pada tahap paling rendah jiwa deria, hanya, sebagai peraturan, komponen negatif persekitaran diiktiraf pada jarak jauh. Faktor neutral secara biologi belum mempunyai nilai isyarat, oleh itu ia tidak dilihat oleh haiwan pada jarak jauh. Boleh dikatakan bahawa pantulan mental pada tahap perkembangan jiwa ini secara eksklusif memainkan peranan sebagai "penjaga": komponen alam sekitar yang tidak penting secara biologi dilihat oleh badan hanya jika ia disertai oleh komponen penting secara biologi negatif.

Dalam tingkah laku protozoa, integrasi dalam sfera motor dan deria boleh diperhatikan. Contohnya ialah fenomena tindak balas fobik (tindak balas ketakutan) dalam protozoa, contohnya, dalam Euglena. Yang paling mudah, setelah menghadapi halangan, berhenti dan membuat pergerakan bulat dengan hujung hadapan badan. Kemudian euglena berenang pergi ke arah yang bertentangan dengan halangan. Penyepaduan sedemikian boleh dilakukan dengan bantuan struktur berfungsi khas, yang akan serupa dengan sistem saraf organisma multiselular. Untuk yang paling mudah, struktur sedemikian hanya terdapat dalam ciliates. Mungkin, sebagai tambahan kepada ini, sistem kecerunan dalam protoplasma terlibat dalam pengaliran impuls saraf.

Yang paling mudah mempunyai keupayaan untuk belajar yang dinyatakan dengan lemah. Sebagai contoh, jika infusoria terapung di sepanjang dinding dalam bekas segi tiga untuk masa yang lama, ia mengekalkan trajektori pergerakan sedemikian dalam kapal dengan bentuk yang berbeza. Hasil daripada N.A. Tushmalova menemui fenomena dalam tingkah laku ciliates, yang ditafsirkan oleh penyelidik sebagai contoh tindak balas jejak asas. Jadi, ciliates, yang mengalami getaran berirama untuk masa yang lama, pada mulanya bertindak balas terhadap faktor ini dengan penguncupan, dan selepas beberapa ketika mereka tidak lagi menunjukkan reaksi. Tushmalova mencadangkan bahawa tindak balas surih tersebut mewakili bentuk ingatan jangka pendek yang paling mudah, yang dibentuk berdasarkan interaksi molekul. Persoalan sama ada perubahan tingkah laku sedemikian adalah bentuk pembelajaran yang paling mudah telah dibincangkan oleh ramai saintis. Mungkin, dalam kes ini, bentuk pembelajaran asas seperti pelaziman berlaku. Pada tahap paling rendah perkembangan jiwa deria, ketagihan dibina semata-mata pada sensasi: haiwan itu terbiasa dengan kesan rangsangan tertentu, yang merangkumi sifat khusus persekitaran. Pada masa yang sama, tindak balas naluri tipikal spesies berhenti menampakkan diri dalam haiwan jika pengulangannya tidak menghasilkan kesan biologi yang ketara.

Ketagihan dalam penampilan sangat mirip dengan keletihan. Berbeza dengan yang terakhir, pembiasaan dikaitkan bukan dengan pembaziran rizab tenaga, tetapi sebaliknya dengan penjimatan mereka, dengan pencegahan perbelanjaan tenaga pada pelaksanaan pergerakan yang secara biologi tidak berguna untuk haiwan itu. Dalam eksperimen dengan ciliates, keletihan menampakkan diri dalam fakta bahawa selepas haiwan itu jengkel oleh rangsangan yang kuat selama beberapa jam, ia benar-benar berhenti bertindak balas terhadap rangsangan.

Dalam wakil protozoa yang sangat maju, sebagai tambahan kepada pelaziman, tahap perkembangan jiwa deria juga dicirikan oleh permulaan pembelajaran bersekutu. Dalam kes ini, sambungan sementara diwujudkan antara rangsangan yang signifikan secara biologi dan rangsangan neutral secara biologi. Sebagai contoh, dalam eksperimen saintis Poland S. Vavrzhinchik, ciliates diajar untuk mengelakkan berenang ke dalam kawasan gelap tiub kaca dengan air, di mana ia dijengkelkan oleh arus elektrik. Secara beransur-ansur, protozoa berhenti berenang ke tempat teduh walaupun tanpa kejutan elektrik selama 50 minit. Eksperimen sedemikian kemudiannya dijalankan oleh penyelidik Poland yang lain, J. Dembowski, yang mencadangkan bahawa dalam kes ini seseorang lebih suka bercakap tentang perkembangan tindak balas terkondisi primitif dalam ciliates, yang menjadi kontroversi.

Sebagai bukti keupayaan ciliates kepada pembelajaran bersekutu, keputusan eksperimen dengan meletakkan ciliate dalam kapilari dengan hujung bengkok telah dipertimbangkan. Satu protozoa diletakkan di hujung kapilari ini, dan kemudian masa yang diambil untuk ciliates untuk keluar darinya direkodkan. Telah diperhatikan bahawa dengan pengulangan eksperimen, kali ini berkurangan dengan ketara. Namun, kemudiannya F.B. Applewhite dan F.T. Gardner mengulangi eksperimen ini, dan selepas setiap eksperimen, kapilari telah dibasuh dengan sempurna. Dalam kes ini, masa keluar selepas setiap pengulangan eksperimen tidak berkurangan. Para saintis menyimpulkan bahawa penurunan dalam masa keluar tidak dikaitkan dengan keupayaan ciliates untuk pembelajaran bersekutu, tetapi dengan orientasi mereka dalam kapilari mengikut produk metabolik yang terkumpul di sana.

Secara umum, kita boleh mengatakan bahawa tingkah laku yang paling mudah adalah plastik yang lemah, kerana ia hampir sepenuhnya ditentukan oleh komponen naluri, dan kemungkinan pengubahsuaian terletak pada fenomena pelaziman, yang belum boleh dipanggil bentuk pembelajaran sepenuhnya. . Pelaziman menyediakan sepenuhnya labiliti tindak balas tingkah laku yang diperlukan untuk yang paling mudah. Habitat protozoa agak stabil, pengumpulan pengalaman individu tidak begitu penting bagi mereka, kerana jangka hayat protozoa sangat pendek.

Tahap tertinggi perkembangan jiwa deria asas dicapai oleh kebanyakan invertebrata multiselular. Walau bagaimanapun, sesetengah daripada mereka (span, kebanyakan coelenterate dan cacing bawah) adalah pengecualian dalam hal ini, jiwa deria mereka adalah setanding dari segi tahap perkembangannya dengan perkembangan mental protozoa. Walau bagaimanapun, secara amnya, untuk semua invertebrata multiselular, perubahan asas dalam tingkah laku boleh diperhatikan disebabkan oleh kemunculan sistem khas untuk menyelaraskan tisu, organ, dan sistem organ - sistem saraf. Dalam kes ini, pertama sekali, kelajuan menjalankan impuls saraf meningkat dengan ketara: jika dalam protoplasma yang paling mudah ia tidak melebihi 1-2 mikron / s, maka sudah dalam sistem saraf primitif, yang mempunyai struktur selular, ia meningkat kepada kelajuan 0,5 m / s. Sistem saraf organisma multisel yang lebih rendah boleh mempunyai struktur yang berbeza: reticulate (hydra), cincin (obor-obor), jejari (starfish) dan dua hala.

Dalam proses perkembangan filogenetik, sistem saraf direndam dalam tisu otot, dan tali saraf membujur menjadi lebih jelas, proses cephalization sistem saraf diperhatikan (penampilan hujung kepala yang berasingan badan, dan dengannya pengumpulan dan pemadatan seterusnya struktur saraf di kepala). Dalam cacing yang lebih tinggi (annelid), sistem saraf mengambil bentuk "tangga saraf". Otak mereka terletak di atas saluran penghadaman di hujung anterior badan, terdapat cincin saraf berhampiran pharyngeal dan batang saraf perut berpasangan dengan ganglia saraf terletak simetri yang disambungkan oleh kord melintang. Ia adalah dalam annelid bahawa tanda-tanda tahap tertinggi jiwa deria asas dinyatakan sepenuhnya. Adalah penting untuk diperhatikan bahawa tahap perkembangan mental ditentukan bukan sahaja oleh perkembangan sistem saraf, tetapi juga oleh kerumitan keadaan untuk kewujudan organisma.

Tingkah laku annelids (annelids) masih tidak melampaui sempadan jiwa deria asas, kerana ia terdiri daripada pergerakan yang berorientasikan hanya mengikut sifat individu objek hanya berdasarkan sensasi. Kebolehan untuk persepsi objektif, iaitu, untuk persepsi, masih tiada dalam gelanggang. Ada kemungkinan bahawa permulaan kebolehan sedemikian mula-mula muncul dalam moluska pemangsa yang berenang bebas, serta dalam beberapa polychaetes. Sebagai contoh, moluska darat mungkin mula memintas halangan walaupun sebelum ia menyentuh sentuhan langsung. Walau bagaimanapun, kebolehan moluska seperti itu juga terhad: ia tidak bertindak balas dengan cara ini sama ada kepada objek kecil atau terlalu besar, imej yang menduduki seluruh retina.

Seperti dalam kes protozoa, mengelakkan faktor persekitaran yang tidak menguntungkan adalah sangat penting dalam tingkah laku haiwan multiselular yang lebih rendah. Walau bagaimanapun, mereka juga mempunyai tanda-tanda tahap jiwa deria yang lebih tinggi, iaitu, mereka secara aktif mencari rangsangan positif. Dalam tingkah laku invertebrata ini, bersama-sama dengan kinesis dan taxises asas, terdapat permulaan bentuk kompleks tingkah laku naluri (terutamanya dalam beberapa polychaetes, lintah, dan juga gastropod) dan teksi yang lebih tinggi muncul. Teksi yang lebih tinggi memberikan peningkatan dalam ketepatan dan kecekapan orientasi haiwan di angkasa, serta penggunaan penuh sumber trofik. Teksi yang lebih tinggi termasuk tropotaxis, telotaxis, menotaxis dan mnemotaxis (untuk butiran mengenainya, lihat 2.3, ms. 51-52).

Dalam tingkah laku wakil yang lebih tinggi dari kumpulan invertebrata multiselular, beberapa unsur diperhatikan yang merupakan ciri tingkah laku haiwan yang lebih teratur. Dalam polychaetes, tidak seperti invertebrata lain, terdapat komplikasi tingkah laku semula jadi tipikal spesies yang sudah melampaui jiwa deria asas. Oleh itu, polychaetes marin dapat melakukan tindakan yang membina, yang dinyatakan dalam fakta bahawa cacing secara aktif mengumpul bahan untuk struktur masa depan dengan bantuan bulu, dan kemudian secara aktif bekerja membina "rumah" daripadanya. Proses pembinaan adalah tindakan kompleks yang terdiri daripada beberapa fasa berturut-turut yang boleh berubah, menyesuaikan proses dengan faktor persekitaran luaran. Sebagai contoh, struktur rumah mungkin berubah bergantung pada sifat tanah dan kelajuan arus, topografi bahagian bawah, bilangan zarah yang tenggelam ke bahagian bawah dan komposisinya, dan bahan untuk pembinaan juga mungkin berubah. . Polychaete sedang giat mencari bahan untuk pembinaan, dan memilihnya mengikut saiz. Sebagai contoh, cacing muda memilih butiran diameter yang lebih kecil untuk tujuan ini, manakala haiwan yang lebih tua lebih suka zarah yang besar.

Dalam polychaetes, permulaan tingkah laku mengawan dan pencerobohan digariskan, yang bermaksud bahawa komunikasi muncul. Tingkah laku mengawan sebenar dan pencerobohan mula berkembang hanya pada tahap paling rendah jiwa persepsi (dalam arthropod dan cephalopod) dan dicirikan oleh tahap ritualisasi tertentu. Walau bagaimanapun, walaupun dalam polychaetes (khususnya, dalam cacing laut Nereid), seseorang dapat melihat perjuangan untuk hak memiliki rumah. Semasa "pertempuran" sedemikian, haiwan biasanya tidak menyebabkan kerosakan teruk antara satu sama lain, tetapi mereka menggigit dan boleh menghalau individu itu keluar dari rumah. Pada masa yang sama, ritualisasi tingkah laku dan sebarang isyarat tidak hadir sama sekali. Tingkah laku agresif lelaki polychaete terhadap lelaki lain semasa pembentukan pasangan telah diperhatikan oleh SM. Evans dan rakan sekerja di Harmothoe imbricata. Tingkah laku mengawan telah diperhatikan dalam gastropod dan polychaetes. Jadi, dalam siput anggur, mengawan langsung didahului oleh "tarian perkahwinan" yang panjang, di mana pasangan menusuk satu sama lain dengan apa yang dipanggil "anak panah cinta" - jarum kapur. Oleh itu, bentuk tingkah laku yang lebih tinggi muncul dalam bentuk primitif dan asas walaupun pada peringkat rendah perkembangan jiwa.

Sistem saraf organisma multisel yang lebih rendah masih sangat primitif. Fungsi utama dan utamanya ialah penyelarasan dalaman semua proses penting organisma. Ini menjadi perlu berkaitan dengan struktur multiselular yang dibangunkan, kemunculan struktur baru yang mesti berfungsi secara bersamaan, fungsi "luaran" sistem saraf adalah "sekunder" untuknya. Mereka ditentukan oleh tahap aktiviti luaran haiwan, yang masih sangat lemah dan jarang melebihi aktiviti protozoa. Oleh itu, aktiviti "luaran" sistem saraf, serta struktur dan fungsi reseptornya, berkembang dengan ketara dalam invertebrata yang menjalani gaya hidup aktif. Sebagai peraturan, ini adalah bentuk hidup bebas yang mampu bergerak aktif dalam persekitaran.

Keplastikan tingkah laku organisma multisel yang lebih rendah, termasuk annelid, masih kekal kurang dinyatakan. Tingkah laku dikuasai oleh komponen naluri, reaksi stereotaip. Secara praktikalnya tiada pengalaman individu terkumpul, dan pembelajaran dalam invertebrata ini sangat lemah dinyatakan. Hasilnya tidak dapat bertahan lama, dan memerlukan masa yang lama untuk membina pautan bersekutu.

Semua cincin dicirikan oleh pelaziman: selepas pendedahan berulang kepada rangsangan yang tidak disertai dengan kesan ketara secara biologi, tindak balas khas spesies semula jadi haiwan terhadap rangsangan ini hilang. Sebagai contoh, cacing tanah, selepas teduhan berulang tanpa kesan buruk bagi mereka, berhenti bertindak balas terhadap fenomena ini dengan keinginan untuk merangkak pergi ke tempat yang terang. Pelaziman diperhatikan bukan sahaja dalam aktiviti fizikal, tetapi juga dalam bidang tingkah laku makan. Sebagai contoh, eksperimen telah dijalankan dengan annelid pemangsa, yang diberi kepingan kertas yang direndam dalam jus mangsa cincin itu. Pada mulanya, cacing memakan kertas yang ditawarkan beberapa kali, tetapi selepas beberapa siri pengulangan ia berhenti menerimanya. Percubaan itu rumit: cincin itu diberi kertas dan mangsa sebenar secara bergantian, dalam kes ini, selepas banyak pengulangan, cacing belajar membezakan antara objek, makan makanan dan menolak kertas dengan bau mangsa. Eksperimen yang sama telah dijalankan ke atas haiwan dengan tahap rendah jiwa deria asas (polip usus). Selepas beberapa pengulangan yang sama, polip juga mula menolak objek yang tidak boleh dimakan walaupun sebelum mereka bersentuhan dengan pembukaan mulut. Oleh itu, invertebrata yang lebih rendah mempunyai kebolehan yang membolehkan mereka membezakan objek yang boleh dimakan daripada objek yang tidak boleh dimakan dengan kualiti fizikal sekunder. Ambil perhatian bahawa kualiti rasa (kualiti fizikal langsung) kedua-dua objek adalah sama. Apabila menentukan kesesuaian untuk makanan objek yang dicadangkan, haiwan itu dipandu oleh sifat khususnya. Sifat ini bertindak sebagai isyarat, dan sensitiviti haiwan bertindak sebagai perantara antara komponen penting persekitaran dan organisma itu sendiri. Ini menunjukkan bahawa sudah pada tahap paling rendah perkembangan haiwan, refleksi psikik muncul dalam bentuk sebenar.

Dalam cacing pipih (dan cacing yang lebih maju), pembelajaran melalui "percubaan dan kesilapan" ditunjukkan dalam bentuk asas, serta pembentukan tindak balas motor individu. Sebagai contoh, jika anda meletakkan jalur kertas pasir di laluan planaria susu, ia akan berhenti seketika, tetapi kemudian merangkak melalui kertas. Jika anda menggoncang permukaan meja semasa merangkak, cacing akan berhenti merangkak melalui kertas walaupun gegaran tidak berlaku pada masa ini. Walau bagaimanapun, dalam kes ini, masih tiada perkaitan yang sebenar dan benar bagi kedua-dua rangsangan, iaitu, kekasaran kertas dan goncangan permukaan. Kesan ini dijelaskan oleh peningkatan umum dalam kegembiraan haiwan, yang berlaku akibat gabungan dua rangsangan negatif.

Planarian juga boleh membangunkan tindak balas kompleks terhadap dua rangsangan, salah satunya adalah neutral secara biologi untuk haiwan itu. Sebagai contoh, L.G. Voronin (1908-1983) dan N.A. Tushmalov mengembangkan refleks defensif dan terkondisi makanan dalam cacing pipih (planaria susu) dan annelida. Refleks terkondisi planarian adalah sangat primitif dan tidak berterusan untuk masa yang lama, manakala dalam polychaetes mereka boleh pulih secara bebas selepas kepupusan dan mempunyai kestabilan yang mencukupi. Ini membuktikan perkembangan filogenetik progresif aktiviti mental haiwan (khususnya, cacing), yang disertai dengan komplikasi ciri morfologi, anatomi, dan fungsi sistem saraf.

Keplastikan tingkah laku oligochaetes (cacing bulu rendah) telah dikaji seawal awal abad ke-120. Ahli zoopsikologi Amerika R. Yerks. Beliau menyatakan bahawa untuk mengajar cacing tanah mencari "sarang" dalam maze berbentuk T, dan untuk mengelakkan kejutan elektrik di hujung mati yang lain dari labirin, eksperimen mesti diulang selama 180-XNUMX kali. Cacing boleh dilatih semula dengan menukar hujung mati labirin dengan arus dan "sarang". Eksperimen sedemikian juga dilakukan dengan cacing di mana segmen anterior badan dikeluarkan; dalam kes ini, hasil pembelajaran tidak berubah. V.A. Wagner menyimpulkan bahawa dalam annelid ganglia setiap segmen badan mampu melakukan kerja autonomi untuk memastikan prestasi fungsi mental asas. Proses cephalization dalam oligochaetes belum mencapai perkembangan sedemikian untuk menentukan tingkah laku haiwan, namun, sudah pada tahap perkembangan ini, otak mempunyai kesan panduan pada tindakan tingkah laku. Jadi, jika cacing tanah dipotong melintasi badan, hujung belakangnya tidak akan dapat bergerak dengan sengaja, manakala hujung depan akan menggali ke dalam tanah.

Pautan bersekutu polychaetes jauh lebih ketara. Sebagai contoh, eksperimen telah dijalankan untuk menukar tanda tindak balas tingkah laku polychaetes kepada pencahayaan. Di bawah keadaan biasa, ia adalah negatif, tetapi dengan kombinasi berulang dengan tetulang makanan, ia boleh dibina semula menjadi positif. Dalam kes ini, apabila rumah itu diterangi, polychaete tidak bersembunyi di kedalamannya, tetapi, sebaliknya, secara aktif merangkak keluar dari tempat perlindungan.

6.3. Jiwa persepsi. Masalah kecerdasan pada haiwan

Tahap paling rendah perkembangan jiwa persepsi. Jiwa persepsi adalah peringkat tertinggi perkembangan refleksi mental. Tahap perkembangan mental ini sudah dicirikan oleh kehadiran kemahiran dan persepsi yang tulen. Komponen-komponen alam sekitar dicerminkan oleh organisma sebagai unit integral, sedangkan pada tahap perkembangan sebelumnya hanya sifat individu atau jumlah komponen objektif alam sekitar yang dicerminkan. Pada peringkat perkembangan mental inilah idea deria muncul. Jiwa persepsi itu sendiri, yang diperhatikan dalam banyak organisma hidup, mendedahkan perbezaan yang besar. Oleh itu, menjadi perlu untuk menjalankan klasifikasi yang lebih terperinci, mengikut mana tahap pertama perkembangan jiwa persepsi dipanggil yang paling rendah.

Tahap paling rendah perkembangan jiwa persepsi adalah ciri terutamanya invertebrata yang lebih tinggi - cephalopod dan arthropod. Di antara arthropod, pencirian tahap perkembangan mental ini sebaiknya dipertimbangkan menggunakan contoh serangga, kelas arthropod yang paling banyak.

Gaya hidup tertentu, pelbagai bentuk aktiviti motor, dan pelbagai agen persekitaran yang berbeza secara kualitatif yang mengawal tingkah laku menentukan perkembangan organ deria yang banyak dan tersusun secara khusus dalam serangga. Antaranya, yang paling penting ialah alat visual, kerana ia adalah penglihatan yang dibangunkan dengan baik yang menyumbang kepada persepsi optik bentuk sebagai komponen yang diperlukan dalam jiwa persepsi. Harus diingat bahawa pada tahap jiwa deria asas masih mustahil bagi haiwan untuk membezakan antara bentuk.

Sehingga baru-baru ini, dipercayai bahawa serangga mampu melihat bentuk, tetapi hanya dalam had tertentu. Dalam eksperimen pertama, ia menunjukkan bahawa lebah boleh melihat hanya objek yang jauh menyerupai bunga dalam struktur mereka (bulatan, bintang). Tetapi kemudian, dalam eksperimen ahli zoologi Soviet Mazokhin-Porshnyakov, telah terbukti bahawa lebah pada mulanya boleh dilatih untuk melihat bentuk yang luar biasa bagi mereka, seperti segitiga atau bulatan, akibatnya ia menyimpulkan bahawa lebah dapat mengenali angka secara langsung melalui ciri grafiknya.

Eksperimen serupa pada tawon tunggal telah dijalankan oleh N. Tinbergen, salah seorang pengasas etologi moden. Dia melatih tawon betina untuk mengenali bulatan kon pain yang diletakkan di sekeliling pintu masuk ke liang. Selepas tebuan terbang untuk mencari mangsa, bulatan itu bergerak 30 cm ke tepi. Kembali, tebuan mula-mula mencari lubang di tengah bulatan. Dalam eksperimen berikut (selain menggerakkan bulatan), kon telah digantikan dengan kerikil hitam, dan segi tiga atau bahkan elips dibina di sekeliling cerpelai dari kerikil ini, tetapi tawon itu tetap terbang ke dalam bulatan, walaupun ia diketahui. daripada eksperimen terdahulu bahawa ia cukup mampu membezakan batu kerikil daripada kon. Oleh itu, orientasi spatial dijalankan di sini hanya mengikut bentuk (bulatan).

Keupayaan untuk persepsi objek dalam serangga yang lebih tinggi adalah lebih rendah daripada vertebrata, yang boleh dijelaskan oleh struktur khusus organ penglihatan. Di samping itu, serangga lebih berorientasikan bukan oleh komponen subjek persekitaran, tetapi oleh ciri individu mereka, yang lebih tipikal untuk peringkat jiwa deria asas.

Mungkin lebih penting daripada serangga, penglihatan juga bermain dalam cephalopod. Bagi mereka, penglihatan adalah penerimaan utama, seperti yang ditunjukkan oleh struktur kompleks dan saiz mata yang besar. Saiz relatif mata sotong melebihi saiz relatif mata kebanyakan mamalia akuatik (paus, ikan lumba-lumba) sebanyak berpuluh kali ganda. Kuasa penyelesaian besar (kewaspadaan) mata cephalopod juga menarik: untuk 1 mm2, wakil cephalopod yang berbeza mempunyai dari 40 hingga 162 ribu batang, pada manusia - 120-400 ribu, pada burung hantu dengan mata yang paling tajam di dunia - 680 ribu.

Cephalopods mampu persepsi objek tulen, yang dinyatakan terutamanya dalam diskriminasi bentuk objek. Ini telah dibuktikan dalam eksperimen B.B. Boikot dan J. Z. Young. Ternyata sotong bukan sahaja dapat melihat bentuk objek, tetapi juga membezakan saiz relatifnya, serta kedudukannya di angkasa (contohnya, mereka membezakan segi empat tepat menegak dari yang mendatar). Secara keseluruhan, cephalopod ini membezakan lebih daripada 46 bentuk yang berbeza.

Dalam invertebrata yang lebih tinggi, asas komunikasi sudah muncul, yang terutama dikembangkan pada haiwan yang menjalani gaya hidup kumpulan (lebah, semut). Serangga inilah yang berpeluang menghantar maklumat menggunakan tindakan isyarat khas. Sangat ketara dalam tingkah laku invertebrata dan wilayah. Permulaannya sudah boleh ditemui dalam cacing tanah. Dalam invertebrata yang lebih tinggi, penandaan tapak individu dan gabungan pelik tingkah laku wilayah dan pemindahan maklumat dinyatakan dengan baik.

Sudah berada pada tahap paling rendah perkembangan jiwa persepsi, semua ciri progresif yang mencirikan jiwa persepsi secara umum hadir, tetapi dalam banyak aspek tingkah laku haiwan yang tergolong dalam kategori ini juga mempunyai ciri primitif yang membawanya lebih dekat dengan tingkah laku haiwan yang lebih rendah. Tingkah laku masih tertumpu pada sifat individu objek, persepsi objek kurang dinyatakan. Tingkah laku ini dikuasai oleh elemen berkod keras dan mempunyai sedikit fleksibiliti. Pada masa yang sama, pada tahap perkembangan jiwa ini, pencarian aktif yang dinyatakan dengan jelas untuk rangsangan positif muncul, dan tingkah laku teksi berkembang dengan kuat. Terdapat semua jenis teksi yang lebih tinggi, termasuk mnemotaxis. Ia adalah mnemotaxis yang memainkan peranan penting dalam orientasi spatial, dan dalam menghafal mercu tanda, keupayaan untuk mengubah tingkah laku, iaitu, untuk belajar, sudah nyata.

Walaupun dalam invertebrata, khususnya serangga, pengumpulan pengalaman dan pembelajaran individu memainkan peranan penting, terdapat juga ketidakkonsistenan tertentu dalam proses pembelajaran, gabungan ciri progresif dan primitif. Tahap peralihan antara tingkah laku naluri dan pembelajaran sebenar jelas kelihatan, yang meletakkan tahap perkembangan jiwa ini antara deria asas dan jiwa persepsi yang dibangunkan.

Tingkah laku naluri itu sendiri diwakili oleh kategori baru yang telah dibangunkan, seperti tingkah laku kumpulan, komunikasi. Pada peringkat perkembangan sains sekarang, bahasa lebah telah dipelajari dengan baik, telah terbukti bahawa bentuk komunikasi yang kompleks berkembang dengan baik dalam serangga ini. Bentuk tingkah laku naluri yang paling kompleks secara semula jadi digabungkan di dalamnya dengan manifestasi pembelajaran yang paling pelbagai dan kompleks, yang memastikan bukan sahaja penyelarasan luar biasa tindakan semua ahli koloni lebah, tetapi juga keplastikan maksimum tingkah laku individu. Kebolehan psikik lebah (serta beberapa serangga lain yang lebih tinggi) dalam beberapa aspek, jelas, sudah melampaui tahap rendah jiwa persepsi.

Pada tahap yang paling rendah dalam jiwa persepsi, terdapat juga beberapa wakil vertebrata yang lebih rendah. Sebab utama untuk ini adalah saiznya yang agak kecil. Semua invertebrata hidup dalam keadaan (suhu, pencahayaan) yang pada asasnya berbeza daripada vertebrata besar. Atas sebab ini sahaja, pantulan psikik realiti dalam serangga, seperti dalam kebanyakan invertebrata lain, tidak boleh tetapi pada asasnya berbeza daripada vertebrata. Mengikut tanda-tanda umum refleksi mental yang wujud dalam tahap ini, kita dapat menyimpulkan bahawa serangga mempunyai manifestasi tipikal tahap bawah jiwa persepsi, tetapi dalam bentuk yang sesuai dengan keadaan istimewa kehidupan haiwan ini, yang disebutkan di atas. .

Tahap tertinggi perkembangan jiwa persepsi. Telah terbukti bahawa semasa proses evolusi di dunia haiwan, tiga puncak berasingan terbentuk: vertebrata, serangga dan cephalopod. Semua kumpulan ini memisahkan diri mereka daripada batang evolusi biasa agak awal dan secara bebas mencapai tahap pembangunan. Di dalam haiwan inilah bentuk tingkah laku dan refleksi mental yang paling kompleks diperhatikan, disebabkan oleh perkembangan tahap struktur dan aktiviti penting yang tinggi. Wakil-wakil semua kumpulan ini mampu persepsi objek, tetapi hanya dalam vertebrata ia telah menerima perkembangan penuh. Tidak menghairankan bahawa hanya vertebrata, dan walaupun tidak semua wakil jenis ini, mencapai tahap tertinggi perkembangan jiwa persepsi dalam perjalanan evolusi. Hanya dalam vertebrata yang lebih tinggi adalah semua manifestasi aktiviti mental yang paling kompleks yang terdapat di dunia haiwan.

Perkembangan tinggi aktiviti mental vertebrata secara langsung berkaitan dengan komplikasi organisasi mereka, pelbagai pergerakan, komplikasi struktur sistem saraf dan organ deria. Semua manifestasi utama ciri aktiviti mental haiwan, yang diterangkan dalam bahagian lain buku, adalah ciri vertebrata. Mari kita pertimbangkan yang paling penting daripada manifestasi ini.

Yang pertama ialah manipulasi. Anggota badan haiwan, yang pada mulanya hanya melakukan fungsi sokongan dan lokomotor, memperoleh beberapa fungsi tambahan semasa mereka berkembang, salah satunya ialah manipulasi. Bagi ahli zoopsikologi, minat khusus ialah manipulasi anggota hadapan, yang akhirnya membawa kepada kemunculan aktiviti alat dalam primata dan berfungsi sebagai prasyarat biologi untuk kemunculan tindakan buruh pada orang purba. Manipulasi adalah ciri terutamanya primata, lebih jarang ia diperhatikan dalam wakil-wakil perintah mamalia lain. Apabila memanipulasi haiwan itu secara komprehensif mengenali objek itu, mengetahui lebih lanjut tentang sifatnya. Di bawah keadaan yang sesuai, haiwan menerima maklumat yang paling komprehensif dan pelbagai yang diperlukan untuk pembangunan bentuk aktiviti mental yang lebih tinggi. Ternyata beruang mempunyai tiga cara untuk membetulkan objek pada berat, rakun - enam, monyet yang lebih rendah dan separa monyet - tiga dozen cara sedemikian! Di samping itu, hanya monyet yang mempunyai keupayaan motor berbeza yang mencukupi untuk menghasilkan analisis pemusnah tulen (pecahan) objek dalam berat. Pelbagai manipulasi juga merupakan tingkah laku yang selesa, yang berkembang dengan baik dalam banyak vertebrata yang lebih tinggi.

Pada peringkat ini dalam perkembangan jiwa persepsi, generalisasi visual dan pembentukan perwakilan juga berkembang. Adalah diketahui bahawa persepsi sebenar komponen subjek alam sekitar hanya mungkin berdasarkan keupayaan untuk menganalisis dan menggeneralisasikan, kerana hanya dengan cara ini komponen persekitaran yang sentiasa berubah-ubah dapat diiktiraf. Semua vertebrata, bermula dengan ikan, mampu persepsi objek, khususnya, persepsi bentuk. Vertebrata yang lebih tinggi mampu membuat generalisasi, iaitu, dalam eksperimen mereka mengenali objek jika ia bukan sahaja menukar tempatnya, tetapi juga mengubah kedudukannya di angkasa. Sebagai contoh, mamalia boleh dengan cepat mengenali segitiga pelbagai saiz dan orientasi dalam satah. Dengan pembelajaran yang sesuai, vertebrata yang lebih tinggi dapat, walaupun dalam situasi yang sangat sukar, untuk mengasingkan butiran penting dalam objek yang dilihat dan mengenali objek ini dalam bentuk yang banyak diubah. Ini membawa kepada kesimpulan bahawa vertebrata mempunyai idea umum yang agak kompleks.

Kehadiran dalam representasi vertebrata yang dinyatakan dalam tindak balas tertunda dan keupayaan untuk mencari lencongan (termasuk fenomena ekstrapolasi) memberikan tingkah laku mereka kelenturan yang luar biasa dan meningkatkan kecekapan tindakan mereka pada peringkat pencarian tindakan tingkah laku. Walau bagaimanapun, keupayaan untuk membuat generalisasi tidak menunjukkan tahap perkembangan mental organisma yang tinggi. Keupayaan ini terutamanya merupakan prasyarat untuk pembangunan kemahiran yang kompleks, yang merupakan kandungan utama pengumpulan pengalaman individu bukan sahaja dalam deria, tetapi juga dalam sfera efektor aktiviti badan.

Dalam vertebrata yang lebih tinggi, proses komunikasi nyata lebih rumit. Mereka mempunyai cara komunikasi yang sangat pelbagai, yang merangkumi unsur-unsur pelbagai modaliti, seperti penciuman, sentuhan. Mereka mewarisi komunikasi penciuman daripada tingkah laku wilayah, apabila haiwan secara aktif menandakan sempadan wilayah mereka sendiri.

Komponen tingkah laku naluri vertebrata yang berfungsi untuk komunikasi adalah ritual untuk satu tahap atau yang lain. Komunikasi optik dilakukan dengan bantuan postur ciri, pergerakan badan, yang ketara dipermudahkan dan mempunyai urutan tindakan yang jelas. Pertama sekali, ia berfungsi untuk pembezaan biologi spesies dan lebih ketara dalam spesies yang berkait rapat. Bentuk komunikasi optik khusus dalam vertebrata yang lebih tinggi adalah sangat pelbagai dan dibezakan. Dalam mamalia, komunikasi optik sering digabungkan dengan komunikasi penciuman, dan peruntukan sistem komunikasi mengikut modaliti individu dalam haiwan ini adalah sewenang-wenangnya. Pada tahap tertentu, ini juga terpakai kepada isyarat akustik, yang pada mamalia sering disertai dengan postur ciri. Isyarat bunyi yang paling maju dalam burung, ia meliputi hampir semua bidang kehidupan mereka. Amat penting bukan sahaja perbezaan interspesies yang jelas dalam komunikasi akustik, tetapi juga perbezaan individu, di mana individu mengenali antara satu sama lain.

Oleh itu, kita boleh mengatakan bahawa pada tahap tertinggi perkembangan jiwa persepsi, semua bentuk asas tingkah laku haiwan terbentuk, dan bentuk yang lebih kuno, yang timbul pada peringkat awal evolusi jiwa, mencapai mereka. pembangunan tertinggi.

Kemahiran kompleks ialah sistem reseptor motor dinamik secara eksklusif yang memastikan pembangunan program motor yang sangat plastik berdasarkan aktiviti orientasi yang sangat maju. Dalam haiwan yang lebih tinggi, proses orientasi bergabung dengan aktiviti motor, dan keputusan yang betul dibuat dalam mengubah keadaan persekitaran berdasarkan generalisasi deria yang sangat maju. Kemahiran kompleks sedemikian, ciri vertebrata yang lebih tinggi, telah menjadi prasyarat untuk pembangunan bentuk aktiviti mental haiwan yang lebih tinggi - tindakan intelektual.

Masalah kecerdasan haiwan. Secara umum diterima bahawa tingkah laku intelek adalah kemuncak perkembangan mental dalam haiwan. Banyak eksperimen telah membuktikan bahawa aktiviti intelek hanyalah ciri vertebrata yang lebih tinggi, tetapi, sebaliknya, tidak terhad kepada primata sahaja. Harus diingat bahawa tingkah laku intelektual haiwan bukanlah sesuatu yang terpencil, luar biasa, ia hanya salah satu manifestasi aktiviti mental tunggal dengan aspek semula jadi dan diperolehi. Menurut K. Fabry, "...tingkah laku intelek bukan sahaja berkait rapat dengan pelbagai bentuk tingkah laku dan pembelajaran naluri, tetapi ia sendiri terdiri (atas dasar semula jadi) daripada komponen tingkah laku yang berubah-ubah secara individu. Ia adalah hasil dan manifestasi tertinggi. pengumpulan pengalaman individu ", kategori pembelajaran istimewa dengan ciri kualitatif yang wujud. Oleh itu, tingkah laku intelek memberikan kesan penyesuaian yang paling besar... dengan perubahan mendadak dan pantas dalam persekitaran." [29]

Prasyarat utama untuk pembangunan kecerdasan adalah manipulasi. Pertama sekali, ini terpakai kepada monyet, yang mana proses ini berfungsi sebagai sumber maklumat paling lengkap tentang sifat dan struktur komponen objektif alam sekitar. Semasa manipulasi, terutamanya apabila melakukan manipulasi yang kompleks, pengalaman aktiviti haiwan digeneralisasikan, pengetahuan umum tentang komponen subjek persekitaran terbentuk, dan pengalaman motor-deria umum inilah yang membentuk asas utama kecerdasan. daripada monyet. Semasa manipulasi, haiwan itu menerima maklumat secara serentak melalui beberapa saluran deria, tetapi dalam monyet, gabungan sensitiviti kulit-otot tangan dengan sensasi visual adalah diutamakan. Di samping itu, pemeriksaan objek manipulasi melibatkan bau, rasa, kepekaan sentuhan vibrissae perioral, dan kadangkala pendengaran. Haiwan menerima maklumat kompleks tentang objek sebagai satu entiti dengan sifat kualiti yang berbeza. Inilah sebenarnya maksud manipulasi sebagai asas tingkah laku intelek.

Kepentingan utama untuk tingkah laku intelek ialah generalisasi visual, yang juga diwakili dengan baik dalam vertebrata yang lebih tinggi. Menurut data eksperimen, sebagai tambahan kepada primata, generalisasi visual berkembang dengan baik pada tikus, beberapa mamalia pemangsa, dan di kalangan burung - dalam corvids. Dalam haiwan ini, generalisasi visual selalunya hampir dengan ciri abstraksi proses mental.

Satu lagi elemen tingkah laku intelek, diarahkan kepada sfera motor, dikaji secara terperinci dalam vertebrata menggunakan kaedah kotak masalah. Haiwan terpaksa menyelesaikan masalah objektif yang kompleks, mencari urutan membuka kunci pelbagai kunci dan injap untuk keluar dari sangkar atau mendapatkan rawatan. Telah terbukti bahawa vertebrata yang lebih tinggi menyelesaikan tugas objektif jauh lebih teruk daripada tugas berdasarkan penggunaan fungsi lokomotor. Ini dapat dijelaskan oleh fakta bahawa aktiviti mental haiwan didominasi oleh kognisi hubungan spatial, yang difahami oleh mereka dengan bantuan tindakan lokomotor. Hanya dalam monyet dan beberapa mamalia lain, disebabkan oleh perkembangan aktiviti manipulatif, tindakan lokomotor berhenti mendominasi, haiwan abstrak dengan lebih mudah dan, dengan itu, menyelesaikan masalah objektif dengan lebih baik.

Prasyarat penting untuk tingkah laku intelek, menurut K. Fabry, ialah keupayaan untuk memindahkan kemahiran secara meluas kepada situasi baharu. Keupayaan ini berkembang sepenuhnya dalam vertebrata yang lebih tinggi, walaupun ia menunjukkan dirinya dalam haiwan yang berbeza pada tahap yang berbeza-beza. Eksperimen makmal utama ke arah ini dijalankan ke atas monyet, anjing dan tikus. Menurut K. Fabry, “kebolehan vertebrata yang lebih tinggi untuk pelbagai manipulasi, generalisasi deria (visual) yang luas, untuk menyelesaikan masalah yang kompleks dan memindahkan kemahiran yang kompleks kepada situasi baharu, untuk orientasi penuh dan tindak balas yang mencukupi dalam persekitaran baharu berdasarkan pengalaman sebelumnya adalah elemen yang paling penting dalam haiwan kecerdasan. Namun, kualiti ini dalam diri mereka masih belum mencukupi untuk dijadikan kriteria untuk kecerdasan dan pemikiran haiwan." [tiga puluh]

Apakah kriteria utama untuk tingkah laku intelek haiwan? Salah satu ciri utama intelek ialah semasa aktiviti ini, sebagai tambahan kepada pantulan biasa objek, terdapat juga pantulan hubungan dan hubungan mereka. Dalam bentuk asasnya, ini dibentangkan semasa pembentukan kemahiran yang kompleks. Sebarang tindakan intelektual terdiri daripada sekurang-kurangnya dua fasa: fasa penyediaan tindakan dan fasa pelaksanaan tindakan. Ia adalah kehadiran fasa persediaan yang merupakan ciri ciri tindakan intelektual. Menurut A.N. Leontiev, intelek pertama kali muncul di mana proses penyediaan kemungkinan untuk menjalankan operasi atau kemahiran ini atau itu timbul.

Semasa percubaan, adalah mungkin untuk membezakan dengan jelas antara fasa utama tindakan intelektual. Sebagai contoh, seekor monyet mengambil sebatang kayu dan pada saat berikutnya dengan bantuannya menolak pisang ke arahnya, atau dia mula-mula membina piramid dari kotak kosong untuk memetik umpan yang digantung dari siling dari tali. N.N. Ladygina-Kots mengkaji secara terperinci dalam cimpanzi proses penyediaan dan juga pembuatan alat yang diperlukan untuk menyelesaikan tugas teknikal yang mudah - menolak umpan keluar dari tiub sempit. Di hadapan mata cimpanzi, umpan itu diletakkan di dalam paip sedemikian rupa sehingga tidak dapat dicapai hanya dengan jari. Serentak dengan tiub itu, haiwan itu diberikan pelbagai objek yang sesuai untuk menolak makanan. Selepas beberapa penambahbaikan dilakukan pada objek yang digunakan untuk mendapatkan makanan, monyet eksperimen sepenuhnya (walaupun tidak selalu serta-merta) mengatasi semua tugas yang diberikan.

Dalam semua eksperimen ini, dua fasa tindakan intelektual jelas kelihatan: pertama, fasa persediaan - menyediakan alat, fasa kedua - mendapatkan umpan dengan bantuan alat ini. Fasa pertama, tidak berkaitan dengan fasa seterusnya, tidak mempunyai sebarang makna biologi sama sekali. Fasa kedua - fasa pelaksanaan aktiviti - secara keseluruhannya bertujuan untuk memenuhi keperluan biologi tertentu haiwan (dalam eksperimen yang diterangkan - makanan).

Satu lagi kriteria penting tingkah laku intelek ialah hakikat bahawa apabila menyelesaikan masalah, haiwan itu tidak menggunakan satu kaedah yang dilakukan secara stereotaip, tetapi mencuba kaedah yang berbeza yang merupakan hasil daripada pengalaman terkumpul sebelum ini. Haiwan cuba melakukan bukan tindakan yang berbeza, tetapi operasi yang berbeza, dan pada akhirnya mereka boleh menyelesaikan masalah dengan cara yang berbeza. Sebagai contoh, anda boleh membina piramid daripada kotak untuk memilih pisang yang tergantung, atau anda boleh membongkar kotak itu dan cuba merobohkan makanan istimewa itu dengan papan yang berasingan. Operasi tidak lagi disambungkan secara tetap dengan aktiviti yang memenuhi tugas tertentu. Inilah kecerdasan yang nyata berbeza daripada mana-mana, walaupun yang paling kompleks, kemahiran. Oleh kerana tingkah laku intelektual haiwan dicirikan oleh refleksi bukan sahaja komponen objektif alam sekitar, tetapi mencerminkan hubungan antara mereka, di sini pemindahan operasi dijalankan bukan sahaja mengikut prinsip persamaan sesuatu (contohnya , halangan) yang dikaitkan dengannya, tetapi juga mengikut prinsip persamaan hubungan, hubungan. perkara yang dia bertindak balas.

Walaupun tahap pembangunan yang tinggi, kecerdasan mamalia, khususnya monyet, mempunyai batasan biologi yang jelas. Bersama-sama dengan bentuk tingkah laku lain, ia sepenuhnya ditentukan oleh cara hidup dan undang-undang biologi, di luar mana haiwan itu tidak boleh melangkah. Ini ditunjukkan oleh banyak pemerhatian ke atas kera besar di alam semula jadi. Jadi, cimpanzi membina sarang rotan yang agak kompleks di mana mereka bermalam, tetapi mereka tidak pernah membina kanopi yang paling ringkas dari hujan dan basah tanpa belas kasihan semasa hujan tropika. Di bawah keadaan semula jadi, monyet jarang menggunakan alat, lebih suka, jika perlu, untuk mendapatkan makanan yang lebih berpatutan daripada menghabiskan masa dan usaha untuk mengekstraksi yang sukar dicapai.

Batasan tingkah laku intelek juga ditunjukkan dalam banyak eksperimen yang dijalankan oleh Ladygina-Kots ke atas beruk. Sebagai contoh, cimpanzi jantan kadangkala melakukan kesilapan bodoh apabila menggunakan objek yang diberikan kepadanya untuk menolak umpan keluar dari paip. Dia cuba menolak sekeping papan lapis ke dalam paip, walaupun terdapat perbezaan yang jelas antara lebarnya dan diameter paip, dan mula menggigitnya hanya selepas beberapa percubaan yang tidak berjaya. Menurut Ladygina-Cotes, cimpanzi "tidak dapat segera memahami ciri-ciri penting dalam situasi baharu." [31]

Malah manifestasi kecerdasan monyet yang paling kompleks akhirnya tidak lebih daripada penerapan mod tindakan yang dibangunkan secara filogenetik dalam keadaan baru. Monyet mampu menarik buah kepada diri mereka dengan sebatang kayu sahaja kerana dalam keadaan semula jadi mereka sering terpaksa membengkokkan dahan dengan buah tergantung di atasnya. Ia adalah syarat biologi semua aktiviti mental monyet, termasuk antropoid, itulah sebab keterbatasan kebolehan intelektual mereka, ketidakupayaan untuk mewujudkan hubungan mental antara perwakilan semata-mata dan gabungan mereka ke dalam imej. Ketidakupayaan untuk beroperasi secara mental dengan perwakilan membawa monyet kepada ketidakupayaan untuk memahami hubungan sebab-akibat yang sebenar, kerana ini hanya mungkin dengan bantuan konsep yang monyet, seperti semua haiwan lain, kekurangan sepenuhnya.

Manakala pada peringkat perkembangan sains ini, masalah kecerdasan haiwan masih belum cukup dikaji. Pada dasarnya, kajian eksperimen terperinci setakat ini hanya dijalankan ke atas monyet, terutamanya yang lebih tinggi, manakala kemungkinan tindakan intelektual dalam vertebrata lain secara praktikal tidak disahkan oleh data eksperimen konklusif. Walau bagaimanapun, adalah satu kesilapan untuk menganggap bahawa kecerdasan hanya wujud dalam primata. Kemungkinan besar, penyelidikan objektif oleh ahli zoopsikologi masa depan akan membantu menjelaskan soalan yang sukar, tetapi sangat menarik ini.

Topik 7. Jiwa manusia

7.1. Evolusi jiwa manusia dalam filogenesis. Asal usul aktiviti buruh, hubungan sosial dan pertuturan yang jelas

Pada peringkat awal evolusi, manusia, memperhatikan perbezaan dan persamaan dalam tingkah laku haiwan, cuba menyedari sikapnya terhadap dunia haiwan. Fakta ini disokong oleh peranan istimewa yang diberikan oleh manusia kepada tingkah laku haiwan, mencerminkannya dalam pelbagai ritual, cerita dongeng, dan legenda. Legenda dan ritual jenis ini dicipta secara bebas di benua yang berbeza dan sangat penting dalam membentuk kesedaran manusia primitif.

Tidak lama kemudian, dengan kemunculan pemikiran saintifik, masalah tingkah laku haiwan, jiwanya, pencarian "jiwa" menjadi sebahagian daripada banyak konsep falsafah. Sesetengah pemikir purba mengiktiraf hubungan rapat antara manusia dan haiwan, meletakkan mereka pada tahap perkembangan mental yang sama, sementara yang lain secara mutlak menafikan hubungan sedikit pun antara aktiviti mental manusia dan aktiviti haiwan yang serupa. Pandangan ideologi saintis purbalah yang menentukan tafsiran aktiviti tingkah laku dan mental haiwan selama berabad-abad.

Lonjakan minat seterusnya dalam aktiviti mental manusia berbanding dengan aktiviti mental haiwan dikaitkan dengan perkembangan doktrin evolusi. Ch. Darwin dan pengikutnya secara berat sebelah menekankan persamaan dan kekerabatan semua fenomena mental, daripada organisma rendah kepada manusia. Darwin secara mutlak menafikan hakikat bahawa terdapat sebarang perbezaan antara jiwa manusia dan jiwa haiwan. Dalam karyanya, dia sering mengaitkan pemikiran dan perasaan manusia kepada haiwan. Pemahaman berat sebelah tentang hubungan genetik antara jiwa haiwan dan seseorang telah dikritik oleh V.A. Wagner.

Wagner menegaskan bahawa bukan jiwa manusia dan haiwan yang harus dibandingkan, tetapi jiwa bentuk yang wujud dalam kumpulan haiwan sebelumnya dan seterusnya. Dia menunjuk kepada kewujudan undang-undang umum evolusi jiwa, tanpa pengetahuan yang mustahil untuk memahami kesedaran manusia. Hanya pendekatan sedemikian, menurut saintis ini, boleh mendedahkan prasejarah antropogenesis dan memahami dengan betul prasyarat biologi untuk kemunculan jiwa manusia.

Pada masa ini, kita boleh menilai proses antropogenesis, serta asal usul kesedaran manusia, hanya secara tidak langsung, dengan analogi dengan haiwan hidup. Tetapi kita tidak boleh lupa bahawa semua haiwan ini telah melalui laluan panjang evolusi penyesuaian dan tingkah laku mereka telah dicetak secara mendalam oleh pengkhususan kepada keadaan kewujudan. Oleh itu, dalam vertebrata yang lebih tinggi, dalam evolusi jiwa, beberapa cawangan sisi diperhatikan yang tidak berkaitan dengan garis yang membawa kepada antropogenesis, tetapi hanya mencerminkan pengkhususan biologi khusus kumpulan individu haiwan. Sebagai contoh, dalam keadaan apa pun tidak boleh membandingkan tingkah laku nenek moyang manusia dengan tingkah laku burung atau tingkah laku banyak mamalia yang sangat maju. Malah primata yang hidup berkemungkinan besar mengikuti laluan evolusi yang regresif, dan kesemuanya kini berada pada tahap pembangunan yang lebih rendah daripada nenek moyang manusia. Mana-mana, walaupun yang paling kompleks, kebolehan mental monyet, dalam satu tangan, sepenuhnya ditentukan oleh keadaan kehidupan mereka dalam persekitaran semula jadi, biologi mereka, dan sebaliknya, mereka hanya berfungsi untuk menyesuaikan diri dengan keadaan ini.

Semua fakta ini harus diingat apabila mencari akar biologi antropogenesis dan prasyarat biologi untuk kemunculan kesedaran manusia. Daripada tingkah laku monyet yang ada sekarang, serta haiwan lain, kita hanya boleh menilai arah perkembangan mental dan undang-undang umum proses ini pada laluan panjang antropogenesis.

Asal aktiviti kerja. Adalah diketahui bahawa faktor utama dalam perkembangan kesedaran manusia adalah aktiviti buruh, pertuturan yang jelas dan kehidupan sosial yang dicipta berdasarkan mereka. Pada peringkat sekarang, tugas yang paling penting bagi ahli psikologi haiwan adalah untuk mengkaji cara-cara pembangunan aktiviti buruh manusia menggunakan contoh penggunaan aktiviti alat oleh haiwan yang lebih tinggi. Buruh telah dilakukan secara manual sejak penubuhannya. Tangan manusia terutamanya merupakan organ buruh, tetapi ia juga berkembang berkat tenaga kerja. Perkembangan dan transformasi kualitatif tangan manusia menduduki tempat utama dalam antropogenesis, baik dari segi fizikal dan mental. Peranan yang paling penting dimainkan oleh kebolehan menggenggamnya - fenomena yang agak jarang berlaku di dunia haiwan.

Semua prasyarat biologi untuk aktiviti buruh harus dicari dalam ciri-ciri fungsi menggenggam anggota hadapan mamalia. Dalam hal ini, persoalan yang munasabah timbul: mengapa monyet, dan bukan haiwan lain yang menggenggam kaki depan, menjadi nenek moyang manusia? Masalah ini telah dikaji sekian lama oleh K.E. Fabry, mengkaji dalam aspek perbandingan hubungan antara fungsi utama (lokomotor) dan tambahan (manipulatif) anggota hadapan pada monyet dan mamalia lain. Hasil daripada banyak eksperimen, dia membuat kesimpulan bahawa hubungan antagonis antara fungsi utama dan tambahan anggota hadapan memainkan peranan penting dalam proses antropogenesis. Keupayaan untuk memanipulasi timbul dengan mengorbankan fungsi asas, khususnya, berjalan pantas. Dalam kebanyakan haiwan dengan kaki depan yang dapat dipegang (beruang, rakun), tindakan manipulatif memudar ke latar belakang, mereka, seolah-olah, pelengkap yang tidak penting, tanpanya haiwan itu, pada dasarnya, boleh hidup. Kebanyakan haiwan ini menjalani gaya hidup darat, dan fungsi utama kaki depan mereka adalah motor.

Pengecualian adalah primata. Bentuk pergerakan utama mereka ialah memanjat dengan menggenggam dahan, dan bentuk ini membentuk fungsi utama anggota badan mereka. Dengan kaedah pergerakan ini, otot-otot jari diperkuatkan, mobiliti mereka meningkat, dan yang paling penting, ibu jari bertentangan dengan yang lain. Struktur tangan ini menentukan keupayaan monyet untuk memanipulasi. Hanya pada primata, menurut Fabry, fungsi utama dan tambahan anggota depan tidak berada dalam hubungan antagonis, tetapi digabungkan secara harmoni antara satu sama lain. Hasil daripada gabungan pergerakan yang harmoni dan tindakan manipulatif, perkembangan aktiviti motor menjadi mungkin, yang meningkatkan monyet di atas mamalia lain dan kemudiannya meletakkan asas untuk pembentukan keupayaan motor tertentu tangan manusia.

Evolusi tangan primata berjalan serentak dalam dua arah:

1) meningkatkan fleksibiliti dan kebolehubahan pergerakan menggenggam;

2) meningkatkan genggaman penuh objek. Hasil daripada perkembangan dua hala tangan ini, penggunaan alat menjadi mungkin, yang boleh dianggap sebagai peringkat pertama antropogenesis.

Pada masa yang sama dengan perubahan progresif dalam struktur bahagian depan, terdapat juga perubahan korelatif yang mendalam dalam tingkah laku nenek moyang manusia. Mereka membangunkan sensitiviti muskuloskeletal tangan, yang selepas beberapa ketika akan memperoleh kepentingan utama. Sensitiviti sentuhan berinteraksi dengan penglihatan, terdapat saling kebergantungan sistem ini. Apabila penglihatan mula memindahkan sebahagian fungsinya kepada sensitiviti kulit, pergerakan tangan dengan bantuannya dikawal dan diperbetulkan, menjadi lebih tepat. Dalam kerajaan haiwan, hanya monyet yang mempunyai hubungan antara penglihatan dan pergerakan tangan, yang merupakan salah satu prasyarat terpenting untuk antropogenesis. Sesungguhnya, tanpa interaksi sedemikian, tanpa kawalan visual ke atas tindakan tangan, adalah mustahil untuk membayangkan asal usul walaupun operasi buruh yang paling mudah.

Interaksi penglihatan dan sensitiviti sentuhan-kinestetik tangan secara konkrit terkandung dalam aktiviti manipulatif monyet yang sangat sengit dan pelbagai. Ramai ahli zoopsikologi Soviet (N.N. Ladygina-Kots, N.Yu. Voitonis, K.E. Fabry, dan lain-lain) mengkaji aktiviti buruh monyet. Hasil daripada banyak eksperimen, ia telah mendedahkan bahawa kedua-dua monyet yang lebih rendah dan lebih tinggi menjalankan analisis praktikal objek semasa manipulasi. Sebagai contoh, mereka cuba memecahkan objek yang jatuh ke tangan mereka, memeriksa pelbagai butirannya. Tetapi dalam kera yang lebih tinggi, khususnya dalam cimpanzi, terdapat juga tindakan untuk sintesis objek. Mereka mungkin cuba memutar bahagian individu, memutarnya, memutarnya. Tindakan serupa diperhatikan pada kera besar dan di alam liar, apabila membina sarang.

Sebagai tambahan kepada aktiviti yang membina, dalam beberapa monyet, khususnya cimpanzi, beberapa jenis aktiviti lain dibezakan yang menampakkan diri apabila memanipulasi objek - ini adalah mengarah-memerhati, memproses, bermain motor, aktiviti alat, serta memelihara atau menolak sesuatu. objek. Objek mengorientasikan-pemeriksaan, pemprosesan dan aktiviti konstruktif selalunya objek yang tidak boleh digunakan untuk makanan. Aktiviti alat dalam cimpanzi agak kurang diwakili. Pemisahan bentuk pelbagai aktiviti ini boleh dijelaskan dengan menganalisis ciri-ciri kehidupan monyet ini dalam keadaan semula jadi. Aktiviti pemerhatian dan pemprosesan berorientasikan menduduki tempat yang besar dalam tingkah laku cimpanzi, yang dijelaskan oleh kepelbagaian makanan tumbuhan dan keadaan sukar di mana seseorang perlu membezakan antara yang boleh dimakan dan tidak boleh dimakan. Di samping itu, bahan makanan monyet boleh mempunyai struktur yang kompleks, dan untuk mencapai bahagian yang boleh dimakan (keluarkan larva serangga dari tunggul, keluarkan cangkerang dari buah pokok), ia memerlukan usaha.

Aktiviti membina cimpanzi, sebagai tambahan kepada pembinaan sarang, sangat kurang dibangunkan. Dalam kurungan, monyet ini boleh memutar ranting dan tali, menggulung bola tanah liat, tetapi tingkah laku ini tidak bertujuan untuk mendapatkan hasil akhir, tetapi sebaliknya, selalunya ia berubah menjadi yang merosakkan, menjadi keinginan untuk memecahkan sesuatu, membongkar. . Tingkah laku jenis ini dijelaskan oleh fakta bahawa dalam keadaan semula jadi aktiviti alat cimpanzi sangat kurang diwakili, kerana monyet tidak memerlukan tingkah laku jenis ini untuk mencapai matlamatnya. Di bawah keadaan semula jadi, alat digunakan sangat jarang. Kes telah diperhatikan mengekstrak anai-anai daripada strukturnya menggunakan ranting atau penyedut minuman, atau mengumpul lembapan daripada lekukan dalam batang pokok dengan rumpun daun yang dikunyah. Dalam tindakan dengan ranting, yang paling menarik ialah fakta bahawa sebelum menggunakannya sebagai alat, cimpanzi (seperti dalam eksperimen yang diterangkan sebelum ini oleh Ladygina-Kots) memecahkan daun dan pucuk sampingan yang mengganggu mereka.

Di bawah keadaan makmal, cimpanzi boleh membentuk tindakan alat yang agak kompleks. Ini berfungsi sebagai bukti bahawa data yang diperoleh di bawah keadaan eksperimen hanya memberi kesaksian kepada potensi kebolehan mental monyet, tetapi bukan sifat semula jadi mereka. Penggunaan alat boleh dianggap sebagai individu, dan bukan ciri khusus tingkah laku monyet. Hanya di bawah keadaan khas tingkah laku individu sedemikian boleh menjadi hak milik keseluruhan kumpulan atau pek. Seseorang harus sentiasa mengingati batasan biologi tindakan alat antropoid dan fakta bahawa di sini kita dengan jelas berurusan dengan asas kebolehan bekas, dengan fenomena peninggalan pupus yang boleh berkembang sepenuhnya hanya dalam keadaan buatan eksperimen zoopsikologi.

Ia boleh diandaikan bahawa penggunaan alat adalah lebih baik dibangunkan di kalangan antropoid fosil - nenek moyang manusia - daripada di kalangan kera antropoid moden. Mengikut keadaan semasa aktiviti alat dalam beruk rendah dan lebih tinggi, kita boleh menilai arah utama aktiviti buruh nenek moyang fosil kita, serta keadaan di mana tindakan buruh pertama bermula. Prasyarat untuk aktiviti buruh adalah, nampaknya, tindakan yang dilakukan oleh antropoid moden, iaitu, pembersihan dahan dari daun dan simpul sisi, membelah obor. Tetapi antara antropoid pertama, alat ini belum lagi bertindak sebagai alat, sebaliknya merupakan cara penyesuaian biologi kepada situasi tertentu.

Menurut K.E. Fabry, aktiviti objektif dalam bentuk biasa tidak boleh melampaui kerangka undang-undang biologi dan pergi ke aktiviti buruh. Malah manifestasi tertinggi aktiviti manipulatif (alat) dalam kera fosil akan kekal selama-lamanya tidak lebih daripada bentuk penyesuaian biologi, jika nenek moyang manusia yang terdekat tidak mengalami perubahan asas dalam tingkah laku, analog yang ditemui oleh Fabry dalam kera moden dalam keadaan ekstrem tertentu. . Fenomena ini dipanggil "manipulasi pampasan". Intipatinya terletak pada hakikat bahawa dalam sangkar makmal, dengan objek kajian minimum, penstrukturan semula aktiviti manipulasi yang ketara diperhatikan pada monyet, dan haiwan itu mula "mencipta" lebih banyak objek daripada dalam keadaan semula jadi, di mana terdapat banyak objek untuk manipulasi pemusnah biasa. Dalam keadaan sangkar, apabila objek untuk manipulasi hampir tiada sepenuhnya, aktiviti manipulasi biasa monyet tertumpu pada beberapa objek yang mereka boleh miliki (atau diberikan kepada mereka oleh penguji). Keperluan semula jadi monyet untuk memanipulasi pelbagai objek diimbangi dalam persekitaran yang berkurangan secara mendadak dalam komponen subjek dengan bentuk manipulasi yang kualitatif - manipulasi pampasan.

Hanya hasil daripada penyusunan semula asas tindakan objektif, dalam proses evolusi, aktiviti buruh boleh berkembang. Jika kita beralih kepada keadaan semula jadi asal usul manusia, dapat diperhatikan bahawa mereka sebenarnya dicirikan oleh pengurangan mendadak habitat nenek moyang haiwan kita. Hutan tropika semakin mengecut dengan cepat, dan ramai penduduknya, termasuk monyet, mendapati diri mereka berada di kawasan yang jarang atau terbuka sepenuhnya, dalam persekitaran yang lebih membosankan dan miskin dalam objek untuk dimanipulasi. Di antara monyet ini juga terdapat bentuk yang dekat dengan nenek moyang manusia (Ramapithecus, Paranthropus, Plesianthropus, Australopithecus), dan juga, jelas sekali, moyang Pliosen Atas kami yang terdekat.

Peralihan haiwan, struktur dan tingkah laku yang dibentuk dalam keadaan kehidupan hutan, ke habitat yang berbeza secara kualitatif dikaitkan dengan kesukaran yang besar. Hampir semua antropoid telah pupus. Dalam keadaan habitat baru, antropoid tersebut mendapat kelebihan, di mana, berdasarkan cara asal bergerak melalui pokok, bipedalisme berkembang. Haiwan dengan kaki depan bebas mendapati diri mereka berada dalam kedudukan biologi yang lebih berfaedah, kerana mereka dapat menggunakan anggota badan bebas mereka untuk pembangunan dan penambahbaikan aktiviti alat.

Daripada semua antropoid ruang terbuka, hanya satu spesies yang terselamat, yang kemudiannya menjadi moyang manusia. Menurut kebanyakan ahli antropologi, dia mampu bertahan dalam perubahan keadaan persekitaran hanya melalui kejayaan penggunaan objek semula jadi sebagai alat, dan kemudian penggunaan alat buatan.

Walau bagaimanapun, tidak boleh dilupakan bahawa aktiviti alat dapat memenuhi peranan menyelamatkannya hanya selepas penstrukturan semula kualitatif yang mendalam. Keperluan untuk penstrukturan semula sedemikian adalah disebabkan oleh fakta bahawa aktiviti manipulatif (penting untuk pembangunan normal dan fungsi alat motor) dalam persekitaran ruang terbuka yang berkurangan secara mendadak perlu diberi pampasan. Bentuk "pemodelan pampasan" timbul, yang akhirnya membawa kepada kepekatan tinggi unsur-unsur sfera psikomotor, yang meningkatkan aktiviti alat nenek moyang haiwan kita ke tahap yang baru secara kualitatif.

Perkembangan selanjutnya aktiviti buruh tidak dapat dibayangkan tanpa menggunakan pelbagai alat, serta kemunculan alat khas. Mana-mana objek yang digunakan oleh haiwan untuk menyelesaikan tugas tertentu boleh berfungsi sebagai alat langsung, tetapi alat pastinya mesti dibuat khas untuk operasi buruh tertentu dan memerlukan pengetahuan tentang kegunaan masa depannya. Alat jenis ini dibuat lebih awal, sebelum penggunaannya menjadi perlu. Pembuatan alat hanya boleh dijelaskan dengan meramalkan berlakunya situasi di mana ia amat diperlukan.

Dalam monyet moden, sebarang alat tidak diberikan makna khasnya. Objek berfungsi sebagai alat hanya dalam situasi tertentu, dan, kehilangan keperluan untuk digunakan, ia juga kehilangan kepentingannya untuk haiwan itu. Operasi yang dilakukan oleh monyet dengan bantuan alat tidak tetap di belakang alat ini; di luar penggunaan langsungnya, ia memperlakukannya dengan acuh tak acuh, dan oleh itu tidak menyimpannya secara kekal sebagai alat. Pembuatan alatan dan penyimpanannya mengandaikan jangkaan kemungkinan hubungan sebab akibat pada masa hadapan. Monyet moden tidak dapat memahami hubungan sedemikian walaupun semasa menyediakan alat untuk kegunaan langsung semasa menyelesaikan masalah.

Tidak seperti monyet, manusia menyimpan alatan yang dibuatnya. Selain itu, alat itu sendiri mengekalkan kaedah manusia untuk mempengaruhi objek semula jadi. Walaupun dibuat secara individu, alat adalah item awam. Penggunaannya telah dibangunkan dalam proses buruh kolektif dan dijamin dengan cara yang istimewa. Menurut K. Fabry, "setiap alat manusia adalah penjelmaan material bagi operasi buruh yang dibangunkan secara sosial." [32]

Kemunculan buruh secara radikal membina semula keseluruhan tingkah laku antropoid. Daripada aktiviti umum yang bertujuan untuk memenuhi keperluan segera, tindakan khas dikhususkan, tidak diarahkan oleh motif biologi langsung dan mendapat maknanya hanya dengan penggunaan selanjutnya hasilnya. Perubahan tingkah laku ini menandakan permulaan sejarah sosial manusia. Pada masa hadapan, hubungan sosial dan bentuk tindakan yang tidak diarahkan oleh motif biologi menjadi asas kepada tingkah laku manusia.

Pembuatan alat (contohnya, memotong satu batu dengan bantuan yang lain) memerlukan penyertaan dua objek sekaligus: yang pertama, yang mana perubahan dibuat, dan yang kedua, yang mana perubahan ini diarahkan dan yang sebagai hasilnya menjadi alat kerja. Kesan satu objek terhadap objek lain, yang berpotensi menjadi alat, juga diperhatikan pada monyet. Walau bagaimanapun, haiwan ini memberi perhatian kepada perubahan yang berlaku dengan objek pengaruh langsung (alat), dan bukan kepada perubahan yang berlaku dengan objek yang diproses, yang berfungsi sebagai tidak lebih daripada substrat. Dalam hal ini, monyet tidak berbeza dengan haiwan lain. Tindakan instrumental mereka secara langsung bertentangan dengan tindakan instrumental seseorang - baginya, perubahan yang paling penting berlaku dengan objek kedua, dari mana, selepas satu siri operasi, alat buruh diperolehi.

Beratus-ratus ribu tahun telah berlalu daripada penciptaan alat buruh pertama seperti kapak tangan Sinanthropus kepada penciptaan pelbagai alat buruh yang sempurna daripada manusia jenis moden (neoanthrope). Tetapi harus diperhatikan bahawa sudah pada peringkat awal perkembangan budaya material, seseorang dapat melihat pelbagai jenis alat, termasuk yang komposit (kepala dart, sisipan batu api, jarum, pelempar lembing). Kemudian, alat-alat batu muncul, seperti kapak atau cangkul.

Seiring dengan perkembangan pesat budaya material dan aktiviti mental sejak permulaan era Paleolitik Akhir, perkembangan biologi manusia telah menjadi perlahan secara mendadak. Di antara orang yang paling kuno dan purba, nisbahnya telah diterbalikkan: dengan evolusi biologi yang sangat intensif, dinyatakan dalam kepelbagaian ciri morfologi yang hebat, teknik membuat alat berkembang dengan sangat perlahan. Terdapat teori Ya.Ya yang terkenal. Roginsky, yang dipanggil "lompat tunggal dengan dua pusingan". Menurut teori ini, serentak dengan kemunculan aktiviti buruh (giliran pertama), orang yang paling kuno mengembangkan corak sosio-sejarah baru. Tetapi bersama-sama dengan ini, undang-undang biologi juga bertindak pada nenek moyang manusia moden untuk masa yang lama. Pengumpulan beransur-ansur kualiti baru pada peringkat akhir pembangunan ini membawa kepada giliran yang tajam (kedua), yang terdiri daripada fakta bahawa corak sosial baru ini mula memainkan peranan yang menentukan dalam kehidupan dan perkembangan selanjutnya manusia. Hasil daripada giliran kedua pada akhir Paleolitik, manusia moden muncul - seorang neoanthropist. Selepas kemunculannya, undang-undang biologi akhirnya kehilangan kepentingan utamanya dan memberi laluan kepada undang-undang sosial. Roginsky menekankan bahawa hanya dengan kemunculan neoanthrope, corak sosial menjadi faktor yang benar-benar dominan dalam kehidupan kumpulan manusia.

Jika kita mengikuti konsep ini, tindakan buruh manusia pertama telah dijalankan dalam bentuk gabungan manipulasi pampasan dan aktiviti instrumental yang diperkaya olehnya, seperti yang disebutkan dalam karyanya oleh Fabry. Selepas masa yang lama, kandungan baru aktiviti objektif memperoleh bentuk baru dalam bentuk pergerakan buruh manusia khusus yang bukan ciri haiwan. Oleh itu, pada mulanya, aktiviti objektif yang tidak rumit dan membosankan orang pertama sepadan dengan pengaruh besar undang-undang biologi yang diwarisi daripada nenek moyang haiwan manusia. Akhirnya, seolah-olah di bawah perlindungan undang-undang biologi ini, aktiviti buruh timbul, yang membentuk seseorang.

Masalah kemunculan hubungan sosial dan pertuturan yang jelas. Sudah pada awal kehidupan bekerja, hubungan sosial pertama timbul. Buruh pada asalnya adalah kolektif dan sosial. Sejak kemunculan mereka di bumi, monyet telah hidup dalam kumpulan besar atau keluarga. Semua prasyarat biologi untuk kehidupan sosial manusia harus dicari dalam aktiviti objektif nenek moyang mereka, yang dijalankan dalam keadaan cara hidup kolektif. Tetapi adalah perlu untuk mengingati satu lagi ciri aktiviti kerja. Malah aktiviti instrumental yang paling kompleks tidak mempunyai watak proses sosial dan tidak menentukan hubungan antara ahli masyarakat. Malah pada haiwan dengan jiwa yang paling maju, struktur komuniti tidak pernah terbentuk berdasarkan aktiviti alat, tidak bergantung padanya, apalagi tidak dimediasi olehnya.

Masyarakat manusia tidak mematuhi undang-undang tingkah laku kumpulan haiwan. Ia timbul atas dasar motivasi lain dan mempunyai undang-undang pembangunannya sendiri. K.E. Fabry menulis tentang ini: "Masyarakat manusia bukan sekadar kesinambungan atau komplikasi komuniti nenek moyang haiwan kita, dan undang-undang sosial tidak boleh dikurangkan kepada undang-undang etologi kehidupan sekumpulan monyet. Hubungan sosial manusia timbul, sebaliknya. , akibat daripada pecahan undang-undang ini, akibat daripada perubahan radikal dalam kehidupan kumpulan intipati dan aktiviti kerja yang baru muncul." [33]

Untuk masa yang lama, N.I. Voitonis. Banyak kajiannya bertujuan untuk mengkaji keanehan struktur kawanan dan tingkah laku kumpulan monyet. Menurut N.I. Voitonis dan NA Tych, keperluan untuk monyet dalam cara hidup kumpulan berasal dari peringkat terendah evolusi primata dan berkembang dalam babun moden, serta dalam kera besar yang hidup dalam keluarga. Dalam nenek moyang haiwan manusia, perkembangan penggembalaan yang progresif juga memanifestasikan dirinya dalam pembentukan hubungan intra-kawanan yang kuat, yang, khususnya, ternyata sangat berguna apabila memburu bersama dengan bantuan alat semula jadi. Daripada nenek moyang langsung seseorang, remaja jelas sekali harus mempelajari tradisi dan kemahiran yang telah dibentuk pada generasi terdahulu, belajar daripada pengalaman anggota masyarakat yang lebih tua, dan yang terakhir, terutamanya lelaki, tidak seharusnya menunjukkan sikap toleransi antara satu sama lain, tetapi juga boleh bekerjasama, menyelaraskan tindakan mereka. Semua ini diperlukan oleh kerumitan pemburuan bersama dengan penggunaan pelbagai objek (batu, kayu) sebagai alat memburu. Pada masa yang sama, pada peringkat ini, untuk pertama kalinya dalam evolusi primata, keadaan timbul apabila ia menjadi perlu untuk menetapkan objek: tanpa ini, adalah mustahil untuk memastikan penyelarasan tindakan ahli kawanan semasa memburu bersama.

Menurut Fabry, fenomena istimewa, yang dipanggilnya "manipulasi demonstrasi", memainkan peranan yang besar dalam peringkat awal pembentukan masyarakat manusia. Dalam beberapa mamalia, kes diterangkan apabila sesetengah haiwan memerhatikan tindakan manipulatif haiwan lain. Fenomena ini paling tipikal untuk monyet, yang dalam kebanyakan kes bertindak balas dengan pantas kepada tindakan manipulatif individu lain. Kadang-kadang haiwan menggoda satu sama lain dengan objek manipulasi, selalunya manipulasi bertukar menjadi permainan, dan dalam beberapa kes menjadi pertengkaran. Manipulasi demonstrasi adalah ciri terutamanya monyet dewasa, tetapi bukan anak. Ia menyumbang kepada fakta bahawa individu boleh menjadi biasa dengan sifat dan struktur objek yang dimanipulasi oleh "pelakon" tanpa menyentuh objek itu. Perkenalan sedemikian dibuat secara tidak langsung: pengalaman orang lain diasimilasikan pada jarak jauh dengan memerhatikan tindakan orang lain.

Manipulasi demonstrasi secara langsung berkaitan dengan pembentukan "tradisi" dalam monyet, yang telah diterangkan secara terperinci oleh beberapa penyelidik Jepun. Tradisi sedemikian terbentuk dalam populasi tertutup dan meliputi semua ahlinya. Dalam populasi kera Jepun yang tinggal di sebuah pulau kecil, perubahan umum secara beransur-ansur dalam tingkah laku makan ditemui, yang dinyatakan dalam pembangunan jenis makanan baru dan penciptaan bentuk baru pra-pemprosesannya. Asas fenomena ini adalah permainan anak, serta manipulasi demonstratif dan tindakan meniru monyet.

Manipulasi demonstrasi menggabungkan aspek komunikatif dan kognitif aktiviti: memerhati haiwan menerima maklumat bukan sahaja tentang individu yang memanipulasi, tetapi juga tentang sifat dan struktur objek yang dimanipulasi. Menurut K.E Fabry, "manipulasi demonstratif berkhidmat pada zamannya, jelas, sebagai sumber pembentukan bentuk komunikasi manusia semata-mata, kerana yang terakhir timbul bersama dengan aktiviti buruh, pendahulu dan asas biologi yang merupakan manipulasi objek dalam monyet. Pada masa yang sama, manipulasi demonstrasi mewujudkan keadaan terbaik untuk aktiviti komunikatif dan kognitif bersama, di mana perhatian utama ahli komuniti tertumpu pada tindakan objektif individu yang memanipulasi. [34]

Satu peristiwa penting dalam antropogenesis, yang sebahagian besarnya mengubah arah evolusi selanjutnya, adalah perkembangan pertuturan yang jelas pada peringkat tertentu dalam hubungan sosial.

Dalam monyet moden, cara komunikasi, komunikasi dibezakan bukan sahaja oleh kepelbagaian mereka, tetapi juga dengan ucapan mereka yang diucapkan, fungsi menghasut yang bertujuan untuk mengubah tingkah laku ahli kawanan. Tetapi tidak seperti tindakan komunikatif seseorang, sebarang tindakan komunikatif monyet tidak berfungsi sebagai alat berfikir.

Kajian tentang kebolehan komunikatif monyet, terutamanya beruk, telah dijalankan sejak sekian lama dan di banyak negara. Di Amerika Syarikat, saintis D. Premack mencuba untuk masa yang lama untuk mengajar cimpanzi bahasa manusia menggunakan pelbagai isyarat optik. Haiwan membangunkan persatuan antara objek individu, yang merupakan kepingan plastik, dan makanan. Untuk menerima hidangan, monyet itu terpaksa memilih yang diingini daripada pelbagai objek dan menunjukkannya kepada penguji. Eksperimen adalah berdasarkan teknik "pemilihan sampel" yang dibangunkan oleh Ladygina-Kots. Menggunakan kaedah ini, tindak balas kepada kategori objek telah dibangunkan dan imej visual umum telah dibentuk. Ini adalah perwakilan seperti "lebih" dan "lebih kecil," "sama" dan "berbeza," dan perbandingan jenis yang berbeza, yang haiwan di bawah antropoid berkemungkinan besar tidak mampu melakukannya.

Eksperimen ini dan yang serupa dengan jelas menunjukkan kebolehan luar biasa beruk besar untuk generalisasi dan tindakan simbolik, serta keupayaan hebat mereka untuk berkomunikasi dengan seseorang yang timbul dalam keadaan latihan intensif di pihaknya. Walau bagaimanapun, eksperimen sedemikian tidak membuktikan bahawa antropoid mempunyai bahasa dengan struktur yang sama seperti manusia. Cimpanzi secara harfiah "mengenakan" bahasa manusia dan bukannya cuba membuat hubungan dalam bahasa primata ini. Dalam pengertian ini, eksperimen seperti ini tidak menjanjikan dan tidak boleh membawa kepada pemahaman tentang intipati bahasa haiwan, kerana ia hanya memberikan gambaran fenomenologi tentang tingkah laku komunikasi buatan yang secara luaran menyerupai operasi struktur bahasa manusia. Beruk membangunkan hanya sistem komunikasi dengan manusia, sebagai tambahan kepada banyak sistem komunikasi manusia-haiwan yang diciptanya sejak zaman penjinakkan haiwan liar.

Menurut K.E. Fabry, yang telah mengkaji masalah bahasa beruk besar untuk masa yang lama, "walaupun kadang-kadang kebolehan cimpanzi yang menakjubkan untuk menggunakan cara simbolik optik apabila berkomunikasi dengan manusia dan, khususnya, menggunakannya sebagai isyarat keperluan mereka, adalah satu kesilapan untuk mentafsirkan hasil eksperimen tersebut sebagai bukti identiti yang didakwa asas "bahasa monyet dan bahasa manusia atau untuk mendapatkan daripadanya petunjuk langsung tentang asal usul bentuk komunikasi manusia. Kesalahan kesimpulan sedemikian berikutan daripada tafsiran yang tidak mencukupi bagi hasil eksperimen ini, di mana kesimpulan tentang corak tingkah laku komunikasi semula jadi mereka diambil daripada tingkah laku monyet yang dibentuk secara buatan oleh penguji." [35]

Seperti yang dinyatakan oleh Fabry, "persoalan fungsi semantik bahasa haiwan masih tidak jelas, tetapi tidak ada keraguan bahawa tidak ada seekor haiwan pun, termasuk beruk, mempunyai pemikiran konseptual. Seperti yang telah ditekankan, antara alat komunikasi haiwan di sana. adalah banyak komponen "simbolik" (bunyi, pose, pergerakan badan, dll.), tetapi tidak ada konsep abstrak, tiada perkataan, pertuturan yang jelas, tiada kod yang menunjukkan komponen objektif persekitaran, kualiti mereka atau hubungan antara mereka di luar sesuatu situasi tertentu. Cara komunikasi yang berbeza secara asasnya daripada haiwan hanya boleh muncul semasa peralihan daripada alam biologi kepada alam pembangunan sosial." [36]

Bahasa haiwan dalam erti kata umum adalah konsep yang sangat bersyarat, pada peringkat awal perkembangan ia dicirikan oleh generalisasi besar isyarat yang dihantar. Kemudian, semasa peralihan kepada cara hidup sosial, ia adalah syarat isyarat yang berfungsi sebagai prasyarat biologi untuk kemunculan ucapan yang jelas dalam perjalanan aktiviti buruh bersama mereka. Pada masa yang sama, hanya perhubungan sosial dan buruh yang baru muncul boleh membangunkan sepenuhnya prasyarat ini. Menurut kebanyakan saintis, isyarat bahasa pertama membawa maklumat tentang subjek yang termasuk dalam aktiviti buruh bersama. Ini adalah perbezaan asas mereka daripada bahasa haiwan, yang memberitahu terutamanya tentang keadaan dalaman individu. Fungsi utama bahasa haiwan ialah perpaduan sosial, pengiktirafan individu, isyarat lokasi, isyarat bahaya, dsb. Tiada satu pun daripada fungsi ini melangkaui corak biologi. Di samping itu, bahasa haiwan sentiasa sistem tetap secara genetik, yang terdiri daripada bilangan isyarat yang terhad, ditakrifkan untuk setiap spesies. Sebaliknya, bahasa manusia sentiasa diperkaya dengan unsur-unsur baru. Dengan mencipta kombinasi baharu, seseorang terpaksa sentiasa memperbaiki bahasa, mengkaji nilai kodnya, belajar memahami dan menyebutnya.

Bahasa manusia telah melalui perkembangan yang panjang selari dengan perkembangan aktiviti buruh manusia dan perubahan dalam struktur masyarakat. Bunyi awal yang mengiringi aktiviti buruh bukanlah perkataan yang benar dan tidak dapat menunjukkan objek individu, kualiti atau tindakan mereka yang dilakukan dengan bantuan objek ini. Selalunya bunyi ini disertai dengan gerak isyarat dan dianyam menjadi aktiviti praktikal. Ia adalah mungkin untuk memahaminya hanya dengan memerhatikan situasi tertentu semasa bunyi-bunyi ini diucapkan. Secara beransur-ansur, daripada dua jenis pemindahan maklumat - bukan lisan (menggunakan gerak isyarat) dan suara - yang kedua menjadi keutamaan. Ini menandakan permulaan perkembangan bahasa bunyi bebas.

Walau bagaimanapun, bunyi semula jadi, gerak isyarat, ekspresi muka telah mengekalkan kepentingannya sejak orang primitif dan telah turun ke zaman kita, tetapi hanya sebagai tambahan kepada cara akustik. Walau bagaimanapun, untuk masa yang lama sambungan komponen ini kekal begitu rapat sehingga kompleks bunyi yang sama boleh menetapkan, sebagai contoh, objek yang ditunjuk oleh tangan, tangan itu sendiri, dan tindakan yang dilakukan dengan objek ini. Banyak masa berlalu sebelum bunyi bahasa itu agak jauh dari tindakan praktikal dan perkataan tulen pertama muncul. Pada mulanya, jelas sekali, perkataan ini menandakan objek, dan hanya kemudiannya perkataan yang menunjukkan tindakan dan kualiti muncul.

Selepas itu, bahasa mula beransur-ansur beralih daripada aktiviti praktikal. Makna perkataan menjadi lebih abstrak, dan bahasa semakin bertindak bukan sahaja sebagai alat komunikasi, tetapi juga sebagai alat pemikiran manusia. Pada permulaannya, pertuturan dan aktiviti sosial dan buruh membentuk satu kompleks, dan pemisahannya secara radikal mempengaruhi perkembangan kesedaran manusia. K. Fabry menulis: “Hakikat bahawa pemikiran, pertuturan dan aktiviti sosial dan buruh merupakan satu kompleks dalam asal usul dan perkembangan mereka, bahawa pemikiran manusia boleh berkembang hanya dalam perpaduan dengan kesedaran sosial, merupakan perbezaan kualitatif utama antara pemikiran manusia dan pemikiran. haiwan.Aktiviti haiwan, walaupun dalam bentuk yang paling tinggi, adalah tertakluk sepenuhnya kepada hubungan semula jadi dan hubungan antara komponen objektif persekitaran.Aktiviti manusia, yang berkembang daripada aktiviti haiwan, telah mengalami perubahan kualitatif asas dan tidak lebih lama tertakluk kepada hubungan dan perhubungan sosial yang semula jadi. Ini adalah kandungan buruh sosial dan mencerminkan perkataan dan konsep pertuturan manusia." [37]

Malah dalam haiwan yang lebih tinggi, jiwa mampu mencerminkan hanya sambungan spatio-temporal dan hubungan antara komponen objektif persekitaran, tetapi bukan hubungan sebab akibat yang mendalam. Jiwa manusia berada pada tahap yang sama sekali berbeza. Ia dapat secara langsung atau tidak langsung mencerminkan hubungan dan hubungan sosial, aktiviti orang lain, hasilnya - inilah yang membolehkan seseorang memahami walaupun hubungan sebab-akibat yang tidak boleh diakses oleh pemerhatian. Akibatnya, ia menjadi mungkin untuk mencerminkan realiti objektif dalam otak manusia di luar hubungan langsung subjek dengannya, iaitu, dalam minda manusia, imej realiti tidak lagi bergabung dengan pengalaman subjek, tetapi objektif, sifat stabil realiti ini dicerminkan.

Kebanyakan ahli psikologi utama cenderung berfikir bahawa perkembangan pemikiran manusia ke tahap sekarang adalah mustahil tanpa bahasa. Sebarang pemikiran abstrak adalah pemikiran linguistik, lisan. Pengetahuan manusia mengandaikan kesinambungan pengetahuan yang diperoleh, cara penetapan mereka, dijalankan dengan bantuan kata-kata. Haiwan kehilangan kemungkinan komunikasi lisan dan penetapan lisan pengetahuan yang diperoleh dan penghantarannya kepada keturunan dengan bantuan bahasa. Ini, pertama, menentukan had keupayaan pemikiran dan komunikasi haiwan, dan kedua, mencirikan peranan biologi, penyesuaian semata-mata komunikasi mereka. Haiwan tidak memerlukan kata-kata untuk berkomunikasi; mereka boleh melakukannya dengan baik tanpa mereka, hidup dalam lingkaran sempit yang dibatasi oleh keperluan dan motivasi biologi. Komunikasi seseorang tanpa kata-kata, yang merupakan objek pemikiran yang paling tinggi dan ideal yang disarikan daripada perkara-perkara, adalah mustahil.

Oleh itu, terdapat garis yang jelas antara intelek haiwan dan kesedaran seseorang, dan dengan itu garis ini juga melewati antara haiwan dan seseorang secara umum. Peralihan melaluinya menjadi mungkin hanya hasil daripada kesan aktif yang berbeza secara radikal terhadap alam semula jadi semasa aktiviti buruh. Aktiviti ini, yang dilakukan dengan bantuan alat, mengantarkan hubungan pelakunya dengan alam semula jadi, yang berfungsi sebagai prasyarat paling penting untuk transformasi jiwa prasedar menjadi kesedaran.

Elemen pertama hubungan pengantara dengan alam semula jadi boleh dikesan kembali kepada tindakan manipulatif monyet, terutamanya semasa manipulasi pampasan dan dalam tindakan alat, serta dalam manipulasi demonstratif. Tetapi, seperti yang telah dibincangkan di atas, dalam monyet moden walaupun tindakan manipulatif tertinggi mempunyai sebab lain dan tidak mampu berkembang menjadi aktiviti buruh yang kompleks. Tindakan alat tulen yang berlaku di kalangan nenek moyang manusia moden ditentukan secara situasi, oleh itu nilai kognitif mereka sangat terhad oleh makna khusus, semata-mata penyesuaian tindakan ini. Tindakan instrumental ini menerima perkembangannya hanya selepas penggabungan manipulasi pampasan dengan tindakan instrumental, apabila perhatian dialihkan kepada objek yang sedang diproses (alat masa depan), yang berlaku semasa aktiviti buruh. Sikap tidak langsung terhadap alam inilah yang membolehkan manusia mendedahkan saling kebergantungan dalaman yang penting dan undang-undang alam yang tidak dapat diakses oleh pemerhatian langsung.

Peringkat penting seterusnya dalam pembangunan kesedaran manusia ialah pembentukan aktiviti buruh sosial. Pada masa yang sama, ia menjadi perlu untuk berkomunikasi antara satu sama lain, yang membawa kepada konsistensi operasi buruh bersama. Oleh itu, ucapan artikulasi terbentuk serentak dengan kesedaran dalam proses aktiviti buruh.

Walaupun hakikat bahawa perkembangan sejarah umat manusia pada asasnya berbeza daripada corak umum evolusi biologi, yang telah berulang kali ditekankan oleh ahli psikologi dalam karya mereka, evolusi biologi haiwan yang mencipta asas biologi dan prasyarat untuk peralihan yang belum pernah terjadi sebelumnya kepada sepenuhnya. tahap pembangunan baru dalam sejarah dunia organik. Ini dapat dilihat dengan memeriksa dengan teliti semua peringkat dalam perkembangan aktiviti mental haiwan. Tanpa perkembangan naluri yang paling mudah, peningkatan jangka panjang mereka sebagai hasil evolusi, tanpa peringkat bawah perkembangan jiwa, kemunculan kesedaran manusia adalah mustahil.

Topik 8. Etologi

8.1. Etologi sebagai salah satu bidang kajian tentang jiwa haiwan

Etologi (daripada perkataan Yunani ethos - watak, perangai dan logos - pengajaran) ialah sains yang mengkaji asas biologi tingkah laku haiwan, serta kepentingannya dalam proses ontogenesis dan filogenesis untuk penyesuaian kepada persekitaran.

Subjek etologi adalah tindakan langsung aktiviti luaran - tindakan haiwan yang lengkap dan diselaraskan, dihubungkan dengan beberapa kesesuaian. Ahli etologi berminat dengan bentuk tingkah laku haiwan yang terkandung, tidak seperti ahli zoopsikologi, mereka mengelak daripada menggunakan jiwa.

Penyelidikan etologi adalah berdasarkan terutamanya pada pemerhatian tingkah laku haiwan dalam persekitaran semula jadi (iaitu, dalam apa yang dipanggil "alam liar"), serta dalam perjalanan pelbagai eksperimen dan eksperimen di makmal. Hasil pemerhatian sedemikian memungkinkan untuk menyusun apa yang dipanggil "ethogram". Perbandingan etogram haiwan kepunyaan spesies yang berbeza membolehkan kita lebih dekat untuk memahami evolusi tingkah laku mereka. Satu lagi masalah penting ialah mengenal pasti kepentingan tingkah laku haiwan untuk proses penyesuaiannya kepada keadaan hidup.

Karya pertama mengenai kajian tindak balas tingkah laku haiwan bermula pada abad ke-XNUMX, apabila D. Putih и Sh.Zh. Leroy mempelopori pendekatan saintifik untuk mengkaji tingkah laku haiwan. Pengasas kajian tingkah laku haiwan ialah C. Darwin. Dengan teori pemilihan semula jadinya, dia meletakkan asas untuk pandangan evolusi tentang tingkah laku haiwan. Di samping itu, Darwin membuat banyak pemerhatian terhadap tingkah laku haiwan, membuktikan perpaduan evolusi manusia sebagai spesies biologi dengan haiwan lain. Dia mula-mula merumuskan idea naluri, yang berjaya digunakan dalam etologi klasik. Kerja Darwin dalam mengkaji tingkah laku haiwan diteruskan oleh pengikutnya G. Romanee. Karya beliau "The Mental Faculties of Animals" (1882) adalah percubaan pertama untuk meringkaskan data mengenai psikologi perbandingan. Romanee, bagaimanapun, tidak selalu menilai fakta secara kritis; khususnya, dia mengaitkan kecerdasan dan perasaan seperti cemburu kepada haiwan. Keputusannya disangkal oleh kerja itu C. Morgan "Pengenalan kepada Psikologi Perbandingan", yang kemudiannya membawa kepada kawalan yang lebih berhati-hati terhadap pengendalian eksperimen dan penilaian keputusan yang ketat.

Pembentukan etologi sebagai sains bebas bermula sejak tahun 1930-an. abad ke-XNUMX Asal usulnya dikaitkan dengan karya saintis Austria K. Lorenzo dan saintis Belanda N. Tinbergen. Bersama guru anda O. Heinroth mereka mengasaskan sekolah "objectivist". Penyelidikan mereka adalah berdasarkan pemerhatian dalam keadaan semula jadi. Terutamanya vertebrata yang lebih tinggi telah dikaji, pada tahap yang lebih rendah invertebrata. Para saintis sekolah ini merumuskan idea tentang pelepas (lihat 2.3, ms. 34), tentang kepentingannya dalam tindakan tingkah laku. Berdasarkan idea-idea ini, satu teori tingkah laku telah dibangunkan. Lorentz dan Tinbergen memberi perhatian khusus kepada kajian mekanisme dalaman tindakan tingkah laku, dengan itu mewujudkan hubungan antara etologi dan fisiologi. Kajian Lorentz dan Tinbergen telah disediakan oleh hasil kerja saintis Amerika Whitman и Craig dan saintis Jerman O. Heinroth.

Lorentz dan Tinbergen menekankan kepentingan khusus untuk mengkaji tingkah laku haiwan dalam keadaan semula jadi. Mereka cuba menggabungkan pemahaman fungsional (evolusi) dan mekanistik (bersebab) tentang tingkah laku. Pada masa yang sama, pendekatan saintifik Lorentz dibezakan oleh orientasi falsafah.

Bersama Lorentz dan Tinbergen, salah seorang pengasas etologi sebagai sains bebas dianggap sebagai saintis Jerman. K. Frisch. Penyelidikannya adalah berdasarkan pemerhatian yang teliti terhadap tingkah laku haiwan dan dibezakan oleh pemahaman yang mendalam tentang fungsi biologi organisma hidup. Persoalan utama penyelidikan saintifik Frisch adalah untuk menentukan bagaimana haiwan memperoleh maklumat tentang alam sekitar. Minat penyelidikannya adalah berkaitan dengan kajian tingkah laku lebah madu dan ikan. Sumbangan Frisch yang paling penting kepada pembangunan etologi ialah kerjanya mengenai komunikasi lebah madu.

Pada tahun 1973, K. Lorentz, N. Tinbergen dan K. Frisch telah dianugerahkan Hadiah Nobel dalam Perubatan.

Ahli etologi moden dalam mengkaji tingkah laku haiwan dipandu oleh empat soalan yang dirumuskan oleh N. Tinbergen dalam artikel "Masalah dan Kaedah Etologi" (1963).

1. Apakah sebab haiwan melakukan sesuatu tingkah laku tertentu?

2. Bagaimanakah pembentukan perbuatan tingkah laku dalam proses perkembangan individu seseorang individu?

3. Apakah kepentingan tindakan tingkah laku ini untuk kemandirian individu?

4. Bagaimanakah perkembangan evolusi perbuatan tingkah laku ini?

Secara umumnya, boleh diperhatikan bahawa etologi sebagai sains tingkah laku haiwan melibatkan pelbagai masalah tertentu yang mesti diselesaikan apabila mengkaji setiap perbuatan tingkah laku tertentu. Matlamat penyelidikan sedemikian tidak seharusnya menjadi penetapan mudah bentuk tingkah laku, tetapi pengenalpastian hubungan antara mereka dan peristiwa di dalam badan dan di luarnya. Peristiwa ini mendahului perbuatan tingkah laku ini, menemaninya atau mengikutinya.

Pertama sekali, apabila mengkaji tingkah laku haiwan, sangat penting untuk menjalankan apa yang dipanggil "analisis sebab". Intipati analisis sedemikian adalah untuk menjelaskan hubungan antara tindak balas tingkah laku yang dikaji dan peristiwa yang mendahuluinya dalam masa. Pada masa yang sama, hubungan temporal antara dua peristiwa berturut-turut ini boleh menjadi rumit dan pelbagai, hanya kadangkala terhad kepada skema "sebab - akibat".

Analisis sebab tingkah laku adalah kompleks dan sentiasa terdiri daripada beberapa peringkat. Peringkat awal adalah untuk menentukan tempat perbuatan tingkah laku dalam klasifikasi etologi. Apabila tempat ini telah ditentukan, adalah perlu untuk mewujudkan hubungan sebenar antara keadaan yang mendahului perbuatan tingkah laku dan perbuatan itu sendiri. Daripada analisis tersebut, faktor penyebab tertentu boleh diperolehi. Faktor tersebut boleh menjadi faktor persekitaran sebenar, pembolehubah yang menghubungkan faktor ini dengan tindakan tingkah laku tertentu, atau saling bergantungan tindakan tingkah laku itu sendiri. Contohnya ialah kajian postur paparan pada burung. Jika postur ini digabungkan dengan memukul dan menyerang individu lain daripada spesies yang sama, maka tindakan tingkah laku ini harus diklasifikasikan sebagai tingkah laku agresif. Jika tindak balas yang sama berlaku pada burung apabila memeriksa pantulannya di cermin, menjadi jelas bahawa punca perbuatan tingkah laku adalah rangsangan visual tertentu yang perlu dikenal pasti dalam penyelidikan lanjut. Kebergantungan tindak balas tingkah laku ini pada masa tertentu dalam tahun atau masa hari juga boleh diwujudkan. Dalam kes ini, perhatian harus diberikan untuk mewujudkan faktor dalaman tingkah laku. Walau bagaimanapun, pada peringkat perkembangan sains sekarang, dan etologi khususnya, kajian deskriptif tindakan tingkah laku seperti itu tidak selalu mencukupi. Analisis optimum akan dijalankan di semua peringkat struktur badan. Ia adalah perlu bukan sahaja untuk memerhatikan tingkah laku, tetapi juga untuk perhatikan fungsi semasa reseptor, efektor dan sistem saraf itu sendiri. Peluang sedemikian disediakan oleh fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi, psikologi perbandingan dan sains lain yang bersentuhan rapat dengan etologi.

Satu lagi masalah dalam etologi berkaitan dengan analisis punca tingkah laku. Pada masa yang sama, perhatian diberikan kepada aspek ontogenetik pembentukan perbuatan tingkah laku, dan pengaruh yang dikenakan ke atas pembentukannya oleh perubahan dalam persekitaran diperhatikan. Daripada soalan-soalan ini, lingkaran ketiga masalah etologi timbul - pengenalpastian akibat perbuatan tingkah laku. Akibat sedemikian boleh nyata selepas tempoh masa yang singkat dan selepas jangka masa yang panjang. Oleh itu, kesan segera boleh nyata melalui perubahan dalam organisma itu sendiri. Dalam kes ini, tindak balas tingkah laku ini mungkin berulang pada masa hadapan. Di samping itu, kesan perbuatan tingkah laku mungkin jauh. Sebagai contoh, pembentukan tindak balas tingkah laku tertentu dalam haiwan muda mungkin mempunyai kesan yang ketara ke atas penyertaannya dalam proses pembiakan pada masa hadapan yang jauh. Oleh itu, individu yang mempunyai kesan seksual yang "salah" selalunya tidak dapat mencari pasangan seksual dan, akibatnya, "jatuh" daripada proses pembiakan. Perbezaan individu dalam tindak balas tingkah laku membuka peluang yang luas untuk pemilihan semula jadi.

8.2. Etologi pada peringkat perkembangan sekarang

Dalam erti kata moden, etologi ialah sains tingkah laku haiwan. Semua ahli etologi sebulat suara dalam pandangan mereka tentang pelbagai masalah yang harus dilindungi oleh sains ini. Adalah dipercayai bahawa keseluruhan pelbagai masalah etologi boleh dikurangkan kepada empat isu utama yang dikenal pasti oleh N. Tinbergen. Walau bagaimanapun, jika terdapat perpaduan di kalangan ahli etologi mengenai soalan itu sendiri, maka perbincangan meriah berlaku tentang cara khusus untuk mencari jawapan kepada soalan-soalan ini.

Jadi, menurut beberapa ahli etologi, hanya pemerhatian terhadap tingkah laku haiwan yang dibuat dalam persekitaran semula jadi mereka, iaitu, di alam liar, boleh dikaitkan dengan subjek etologi. Para saintis lain mengiktiraf hak untuk kewujudan cabang etologi khas - etologi antropogenik. Kawasan ini termasuk pemerhatian haiwan, yang dijalankan bukan dalam keadaan semula jadi, tetapi di tempat aktiviti manusia.

Pandangan seterusnya mengenai subjek etologi dan kaedah mendapatkan pengetahuan dalam sains ini ialah zoopsikologi eksperimen. Senjatanya termasuk kaedah seperti memodelkan pelbagai situasi tingkah laku yang tidak berlaku dalam habitat semula jadi haiwan tertentu, penyelidikan makmal dan eksperimen. Dalam kes ini, kawalan ke atas keputusan yang diperolehi dan pemprosesan statistiknya adalah sangat penting. Penganut arah klasik etologi tidak mengiktiraf zoopsikologi eksperimen sebagai sebahagian daripada etologi.

Menurut sudut pandangan keempat, zoopsikologi ialah sains holistik yang merangkumi etologi (pemerhatian haiwan dalam keadaan semula jadi), psikologi eksperimen (eksperimen untuk memodelkan pelbagai situasi tingkah laku), dan fisiologi (kajian morfologi dan fungsi otak). Pada masa yang sama, semua cabang zoopsikologi ini tidak boleh dianggap sebagai berasingan, lebih-lebih lagi bertentangan antara satu sama lain. Mereka melengkapkan maklumat yang diberikan oleh industri lain. Sebagai contoh, adalah sangat penting untuk mempertimbangkan data etologi bersama-sama dengan pemerhatian yang diperolehi oleh fisiologi. Ini akan membantu untuk mengesan bukan sahaja perbuatan tingkah laku itu sendiri, tetapi juga untuk mengenal pasti puncanya, mekanisme yang mendasarinya, untuk memperkemas dan mensistemkan fakta, dan untuk menjadikan hasil pemerhatian lebih visual.

Etologi pada peringkat perkembangan sekarang merangkumi banyak hipotesis dan teori. Baru-baru ini, konsep komunikatif dan sosiobiologi dalam etologi telah dibangunkan secara intensif. Sosiobiologi sebagai sains sering bertentangan dengan etologi itu sendiri. Penyokong idea sedemikian percaya bahawa pelbagai masalah etologi termasuk kajian hanya aspek biologi tindak balas tingkah laku haiwan, manakala sosiobiologi mengkaji masalah hubungan sosial haiwan dan etologi tingkah laku. Dalam kes ini, etologi secara eksklusif bersifat teori, "kontemplatif", ia adalah sejenis sistem konsep falsafah yang mempunyai ciri penjelasan. Sosiobiologi dianggap sebagai arah "pengiraan" yang dikaitkan dengan analisis tindak balas tingkah laku pada tahap mekanisme, ia adalah sains yang lebih tepat daripada etologi. Walau bagaimanapun, sosiobiologi tidak boleh bertentangan dengan etologi, kerana apabila mengkaji beberapa bentuk tingkah laku adalah sukar untuk membahagikan tingkah laku kepada momen "etologi" dan "sosiobiologi".

Dalam hal ini, sesetengah pengarang memilih hipotesis tingkah laku yang dipanggil "bukan linguistik". Hipotesis ini berdasarkan idea kesetaraan cara haiwan bertindak balas terhadap pelbagai rangsangan. Dalam kes ini, sifat tindak balas yang sama akan berfungsi sebagai cara untuk mewujudkan hubungan sosial. Pada masa yang sama, konsep pembentukan kelas yang setara diperkenalkan - bertindak balas kepada rangsangan yang berbeza dengan cara yang sama (diandaikan bahawa rangsangan ini tergolong dalam kelas yang sama. Dalam kes ini, sejenis kombinasi kunci deria berlaku , yang berfungsi untuk pengiktirafan individu terhadap individu dan situasi. Kesetaraan rangsangan sedemikian akan membantu menggambarkan pembentukan perwakilan abstrak dalam haiwan, seperti kesamaan, simetri, transittiviti atau kesetaraan Perwakilan abstrak boleh digunakan oleh haiwan dalam pelbagai sosial dan komunikatif. perhubungan, contohnya, dalam isyarat bahaya, persaingan untuk wilayah, hubungan hierarki dalam kumpulan, persaudaraan atau interaksi persahabatan. pada peringkat perkembangan sekarang, mencadangkan kemungkinan pembentukan imej abstrak dalam haiwan berdasarkan generalisasi sifat-sifat yang berbeza. objek.Walau bagaimanapun, data yang boleh dipercayai mengenai isu ini masih tidak mencukupi.

Dalam etologi moden, pendekatan perbandingan untuk mengkaji tindak balas tingkah laku haiwan adalah meluas. Selalunya, perbezaan antara spesies dalam bentuk tingkah laku dipertimbangkan. Bahan meluas yang terkumpul setakat ini mengenai tingkah laku haiwan yang tergolong dalam pelbagai kumpulan sistematik sedang diperhalusi dan diproses secara statistik. Pendekatan perbandingan memungkinkan untuk mengenal pasti jenis dan bentuk tingkah laku yang biasa kepada wakil kumpulan sistematik yang berbeza, untuk menentukan perbezaan dalam tingkah laku mereka, iaitu, untuk mengenal pasti pembolehubah tingkah laku bebas. Di samping itu, berdasarkan analisis perbandingan, hipotesis pembentukan evolusi bentuk tingkah laku boleh dikemukakan, diperhalusi dan diuji.

Pendekatan perbandingan juga mempunyai ciri-ciri tersendiri, yang mesti diambil kira semasa mengaplikasikannya. Pertama sekali, sangat sukar untuk mengasingkan data tentang tingkah laku haiwan pada tahap perkembangan sejarah yang berbeza. Sesetengah kebolehan haiwan pada tahap perkembangan evolusi yang tinggi mungkin kelihatan mudah berbanding dengan sifat serupa haiwan yang lebih primitif. Di samping itu, adalah sangat penting untuk memberi perhatian khusus kepada kebolehubahan intraspesifik dalam tingkah laku haiwan spesies yang sama. Tahap perkembangan sebarang bentuk tingkah laku dalam individu pada satu tahap evolusi mungkin melebihi perkembangan keupayaan yang sama dalam individu tertentu pada tahap yang lebih tinggi.

Ia juga harus diambil kira bahawa persamaan dalam tingkah laku haiwan yang dimiliki oleh spesies yang berbeza mungkin dikaitkan dengan kemunculan penyesuaian evolusi selari dan berdasarkan sebab yang sama sekali berbeza. Itulah sebabnya, untuk menjalankan analisis mendalam tentang persamaan dan perbezaan dalam bentuk tingkah laku, seseorang mesti bermula dengan kajian tindakan tingkah laku spesies yang berkait rapat, dan kemudian beralih kepada spesies yang lebih jauh. Dalam kes ini, generalisasi dan perbandingan akan berfungsi sebagai kaedah utama.

Sebagai contoh masalah etologi perbandingan, kita boleh mempertimbangkan masalah penubuhan status hierarki haiwan mengikut tahap perkembangan kebolehan intelek mereka. Dalam kes ini, kesukaran terletak terutamanya dalam mencari cara untuk menilai dengan secukupnya keupayaan kecerdasan haiwan itu. Klasifikasi berdasarkan penilaian anggaran, tanpa pembangunan kaedah penilaian khas, boleh menjadi salah dan subjektif. Walau bagaimanapun, beberapa kaedah eksperimen telah dibangunkan untuk menilai kebolehan mental haiwan, contohnya, menentukan tahap perkembangan kecerdasan dalam menyelesaikan tugas pembelajaran yang ditetapkan secara eksperimen. Haiwan itu diminta untuk menyelesaikan masalah pembelajaran, manakala saintis menentukan perbezaan dalam aktiviti mental haiwan, dalam strategi membuat keputusan. Adalah penting untuk mengambil kira ciri-ciri habitat haiwan dalam keadaan semula jadi, dan kemahiran tingkah laku yang dimiliki oleh seseorang individu. Pada masa yang sama, dengan menyelesaikan tugas tambahan pada pilihan peraturan am dari satu set pelbagai rangsangan, adalah mungkin untuk meningkatkan ketepatan kesimpulan eksperimen dengan susunan magnitud. Sebagai contoh penerapan pendekatan ini untuk menilai kebolehan intelektual haiwan spesies yang berbeza, seseorang boleh memetik hasil eksperimen pada burung - gagak dan merpati. Hasil daripada eksperimen, ia mendedahkan bahawa jika merpati menghafal penyelesaian semasa menyelesaikan masalah, maka gagak dapat mempelajari peraturan umum penyelesaian. Oleh itu, mengikut pendekatan penilaian ini, burung gagak lebih unggul daripada merpati dari segi kecerdasan.

Satu lagi masalah etologi perbandingan ialah pemilihan tugas sedemikian untuk haiwan yang akan mencukupi untuk banyak spesies, dan, lebih-lebih lagi, akan setanding antara satu sama lain.

Etologi teori moden memberi perhatian yang besar kepada masalah mengkaji kebolehan kognitif haiwan. Pendekatan kognitif membolehkan kita mentafsir tindakan tingkah laku tertentu dan menyumbang kepada penciptaan teori tingkah laku baru. Dalam kerangka pendekatan ini, hasil kajian sosiologi, psikologi, sibernetik, linguistik dan falsafah pemikiran disepadukan. Secara umum, pendekatan kognitif dibangunkan sepenuhnya dalam kerangka psikologi manusia, tetapi ia juga boleh digunakan untuk mengkaji tingkah laku haiwan, iaitu dalam etologi. Walau bagaimanapun, dalam kes ini beberapa masalah timbul.

Analisis tingkah laku haiwan dari sudut mana-mana model proses kognitif adalah sangat sukar. Oleh itu, adalah amat sukar untuk membuktikan dengan betul penggunaan potongan atau aruhan oleh haiwan sebagai kaedah penaakulan dalam menyelesaikan masalah. Bukti kaedah penaakulan yang serupa adalah lebih mudah, tetapi model proses kognitif tidak dapat dielakkan memudahkan. Penggunaan model semantik dan sintaksis adalah lebih tidak realistik, kerana ia sangat jauh daripada bentuk hubungan haiwan. Idea berfikir sebagai manipulasi model persekitaran luaran boleh digunakan sebagai asas pendekatan kognitif dalam etologi.

Pendekatan kognitif melibatkan kajian aspek ontogenetik pembelajaran dalam haiwan. Konsep mekanisme perkembangan kognitif diperkenalkan. Ini adalah pelbagai proses mental yang meningkatkan keupayaan organisma yang sedang membangun untuk memproses maklumat. Beberapa jenis mekanisme perkembangan kognitif tersebut telah dikenalpasti. Kesemuanya ditunjukkan dalam aktiviti kognitif kedua-dua haiwan dan manusia. Menurut ahli psikologi, perkembangan kognitif adalah berdasarkan mekanisme saraf seperti persaingan bersekutu, pengekodan, analogi, dan pilihan strategi tingkah laku. Walau bagaimanapun, bagi haiwan, kewujudan mekanisme sedemikian belum terbukti secara konklusif.

Untuk etologi, teori adalah sangat penting, mengikut mana ciri berterusan mana-mana mekanisme saraf adalah interaksi kompetitif antara proses psikologi dan fisiologi yang berlaku dalam badan haiwan. Interaksi sedemikian membolehkan tingkah laku boleh berubah, mampu menyesuaikan diri dengan keadaan persekitaran yang berubah-ubah. Di samping itu, disebabkan oleh persaingan proses ini dalam badan, terdapat pemilihan berterusan mekanisme pembelajaran kognitif yang paling berkesan dalam persekitaran tertentu.

Terdapat tiga konsep utama dalam etologi moden, yang masing-masing mempunyai penyokongnya. Yang paling popular ialah konsep behaviorisme. Asas teori behaviorisme ialah positivisme saintifik, manakala tingkah laku haiwan dalam kerangka konsep behaviorisme dikaji menggunakan kaedah objektif. Eksperimen saintifik dibina berdasarkan positivisme saintifik, dan penjelasan tentang tindakan tingkah laku juga dibina dengan sewajarnya. Pembolehubah dalaman diperkenalkan ke dalam penjelasan, dengan bantuan yang mewujudkan hubungan antara tindak balas dan rangsangan yang menyebabkannya.

Trend kedua yang biasa dalam etologi moden ialah fungsionalisme. Fungsionalisme melibatkan kajian tentang aktiviti dan struktur organisma dari sudut biologi dan juga dari sudut filogenetik. Pada masa yang sama, dipercayai bahawa pengetahuan tentang strukturnya cukup untuk meramalkan tingkah laku haiwan. Tingkah laku dianggap sebagai sifat penyesuaian, semasa hayat individu, struktur dan fungsi mungkin berubah.

Konsep ketiga, yang bertentangan dengan dua yang pertama, ialah psikologi kognitif. Ia mengkaji pelbagai proses pemprosesan maklumat, manakala pemprosesan dalaman maklumat luaran dibenarkan. Kaedah menunjukkan struktur kesedaran yang digunakan oleh psikologi kognitif selalunya tidak diterima oleh ahli etologi, kerana kaedah ini lebih sesuai untuk kajian dan perihalan tingkah laku manusia.

Semua trend ini saling melengkapi, mereka tidak mempunyai perbezaan asas, tetapi hanya mempengaruhi kaedah metodologi penerangan.

Substratum bahan etologi ialah data anatomi fungsional, fisiologi, endokrinologi dan bahagian lain sains semula jadi. Semua data ini amat penting untuk analisis dan ramalan pelbagai bentuk tingkah laku haiwan dan manusia. Etologi pada peringkat perkembangan sekarang mempunyai asas neurobiologi. Kajian tentang sistem saraf amat penting untuk menerangkan hasil pemerhatian haiwan dalam keadaan semula jadi atau eksperimen. Terdapat hubungan langsung antara tingkah laku haiwan dan perkembangan sistem sarafnya. Semakin tinggi haiwan dari segi perkembangan, semakin kompleks cara interaksinya dengan dunia luar dan semakin kompleks sistem sarafnya.

Neurobiologi merangkumi banyak disiplin biologi: fisiologi dan psikologi manusia dan haiwan, embriologi, anatomi, genetik, biologi molekul, sitologi, biofizik dan biokimia. Neurobiologi mempertimbangkan isu mengawal sistem saraf semua proses kehidupan haiwan. Ia termasuk neurosains molekul, neurokimia, neurogenetik dan neuroembriologi. Semua cabang neurosains ini mengumpul maklumat mengenai mekanisme dan lokasi penyimpanan maklumat dalam sistem saraf, asal usul dan sifatnya.

Etologi moden bekerjasama rapat dengan cabang biologi seperti fisiologi aktiviti saraf yang lebih tinggi, biokimia dan biofizik. Sains ini menambah etologi dengan pengetahuan tentang undang-undang yang digunakan oleh sistem saraf semasa melakukan tindakan tingkah laku, corak yang mendasarinya. Selalunya dengan kerjasama erat dengan etologi dan neurosains ialah morfologi dan antropologi evolusi. Antropologi membolehkan kita mempertimbangkan perkembangan evolusi otak manusia, dan morfologi evolusi melibatkan kajian perkembangan evolusi dan pembentukan sistem saraf haiwan, daripada protozoa kepada manusia.

Sempadan neurobiologi adalah kabur, tetapi adalah mungkin untuk menentukan dengan tepat substratum bahan biasa semua cabang pengetahuan yang merupakan sebahagian daripadanya. Substrat ini adalah morfologi berfungsi sistem saraf. Apabila mengkaji sebarang proses tahap molekul, biokimia atau fisiologi, adalah penting sebagai asas struktur untuk memberi perhatian kepada organisasi sistem saraf pusat dan periferi di semua peringkat organisasinya: anatomi, histologi dan sitologi. Walau bagaimanapun, seseorang tidak boleh lupa bahawa jika struktur sistem saraf secara umum tidak dipertimbangkan dalam kajian tindakan tingkah laku haiwan, maka punca-punca bentuk tingkah laku ini akan tetap tidak dapat dijelaskan. Oleh itu, neurobiologi bukan sahaja asas etologi moden, tetapi juga subjek bebas.

Kesusasteraan

1. Anokhin P.K. Soalan utama teori sistem berfungsi. M., 1980.
2. Vagner V.A. Asas biologi psikologi perbandingan. T. 1, 2. St. Petersburg; M., 1910-1913.
3. Vagner V.A. Psikologi haiwan. ed ke-2. M., 1902.
4. Voitonis N.Yu. Latar belakang akal. M.; L., 1949.
5. Darwin C. Ekspresi emosi pada manusia dan haiwan. T. 5. M., 1953.
6. Dembovsky Ya. Psikologi monyet. M., 1963.
7. Dewsbury D. Tingkah laku haiwan. Aspek perbandingan. M., 1981.
8. Krushinsky L.V. Asas biologi aktiviti rasional: aspek evolusi dan fisiologi tingkah laku. M., 1986.
9. Ladygina-Kots N.N. Kajian kebolehan kognitif cimpanzi. M., 1923.
10. Ladygina-Kots N.N. Aktiviti konstruktif dan alat bagi beruk yang lebih tinggi (cimpanzi). M., 1959.
11. Ladygina-Kots N.N. Latar belakang pemikiran manusia. M., 1965.
12. Ladygina-Kots N.N. Perkembangan jiwa dalam proses evolusi organisma. M., 1959.
13. Leontiev A.N. Masalah perkembangan jiwa. ed ke-3. M., 1972.
14. Lorenz K. Cincin Raja Sulaiman. M., 1970.
15. Lorenz K. Seorang lelaki mencari kawan. M., 1971.
16. McFarland D. Tingkah laku haiwan. Psikobiologi, etologi dan evolusi. M., 1988.
17. Nesturkh M.F. Primatologi dan antropogenesis. M., 1960.
18. Orbeli L.A. Soalan aktiviti saraf yang lebih tinggi. M.; L., 1949.
19. Panov E.N. Tanda, simbol, bahasa. 1983.
20. Ponogaeva A.G. Mencetak (mencetak). L., 1973.
21. Promptov A.N. Esei tentang masalah penyesuaian biologi tingkah laku burung passerine. M.; L., 1956.
22. Rubinshtein S.L. Asas Psikologi Am: Dalam 2 jilid M., 1989.
23. Pembaris K.F. Kerja biologi terpilih. M., 1954.
24. Severtsov A.N. Evolusi dan jiwa. M., 1922.
25. Slonim. NERAKA. Naluri. L., 1967.
26. Tinbergen N. Dunia camar herring. M., 1975.
27. Tinbergen N. Tingkah laku haiwan. M., 1969.
28. Tikh N.A. Latar belakang masyarakat. L., 1970.
29. Fabre J.-A. hidupan serangga. M., 1963.
30. Fabry C.E. Permainan haiwan. M., 1985.
31. Fabry C.E. Aksi senjata haiwan. M., 1980.
32. Fabry C.E. Asas zoopsikologi. M., 1992.
33. Firsov L.A. Tingkah laku antropoid dalam keadaan semula jadi. L., 1977.
34. Frisch K. Dari kehidupan lebah. M., 1966.
35. Hind R. Tingkah laku haiwan. M., 1975.
36. Heinrot O. Dari kehidupan burung. M., 1947.
37. Chauvin R. Tingkah laku haiwan. M., 1973.

Pengarang: Stupina S.B., Filipechev A.O.

Kami mengesyorkan artikel yang menarik bahagian Nota kuliah, helaian curang:

▪ Logistik. Nota kuliah

▪ Psikologi pedagogi. Nota kuliah

▪ Sejarah dan teori agama. katil bayi

Lihat artikel lain bahagian Nota kuliah, helaian curang.

Baca dan tulis berguna komen pada artikel ini.

<< Belakang

Berita terkini sains dan teknologi, elektronik baharu:

Kulit tiruan untuk emulasi sentuhan 15.04.2024

Dalam dunia teknologi moden di mana jarak menjadi semakin biasa, mengekalkan hubungan dan rasa dekat adalah penting. Perkembangan terkini dalam kulit tiruan oleh saintis Jerman dari Universiti Saarland mewakili era baharu dalam interaksi maya. Penyelidik Jerman dari Universiti Saarland telah membangunkan filem ultra nipis yang boleh menghantar sensasi sentuhan dari jauh. Teknologi canggih ini menyediakan peluang baharu untuk komunikasi maya, terutamanya bagi mereka yang mendapati diri mereka jauh daripada orang tersayang. Filem ultra-nipis yang dibangunkan oleh penyelidik, hanya 50 mikrometer tebal, boleh disepadukan ke dalam tekstil dan dipakai seperti kulit kedua. Filem ini bertindak sebagai penderia yang mengenali isyarat sentuhan daripada ibu atau ayah, dan sebagai penggerak yang menghantar pergerakan ini kepada bayi. Ibu bapa yang menyentuh fabrik mengaktifkan penderia yang bertindak balas terhadap tekanan dan mengubah bentuk filem ultra-nipis. ini ...>>

Petgugu Global kotoran kucing 15.04.2024

Menjaga haiwan peliharaan selalunya boleh menjadi satu cabaran, terutamanya dalam hal menjaga kebersihan rumah anda. Penyelesaian menarik baharu daripada pemula Global Petgugu telah dipersembahkan, yang akan menjadikan kehidupan lebih mudah bagi pemilik kucing dan membantu mereka memastikan rumah mereka bersih dan kemas dengan sempurna. Startup Petgugu Global telah melancarkan tandas kucing unik yang boleh menyiram najis secara automatik, memastikan rumah anda bersih dan segar. Peranti inovatif ini dilengkapi dengan pelbagai sensor pintar yang memantau aktiviti tandas haiwan kesayangan anda dan diaktifkan untuk membersihkan secara automatik selepas digunakan. Peranti ini bersambung ke sistem pembetung dan memastikan penyingkiran sisa yang cekap tanpa memerlukan campur tangan daripada pemilik. Selain itu, tandas mempunyai kapasiti storan boleh siram yang besar, menjadikannya sesuai untuk isi rumah berbilang kucing. Mangkuk sampah kucing Petgugu direka bentuk untuk digunakan dengan sampah larut air dan menawarkan pelbagai jenis tambahan ...>>

Daya tarikan lelaki penyayang 14.04.2024

Stereotaip bahawa wanita lebih suka "budak jahat" telah lama tersebar luas. Walau bagaimanapun, penyelidikan baru-baru ini yang dijalankan oleh saintis British dari Universiti Monash menawarkan perspektif baru mengenai isu ini. Mereka melihat bagaimana wanita bertindak balas terhadap tanggungjawab emosi lelaki dan kesanggupan untuk membantu orang lain. Penemuan kajian itu boleh mengubah pemahaman kita tentang perkara yang menjadikan lelaki menarik kepada wanita. Kajian yang dijalankan oleh saintis dari Universiti Monash membawa kepada penemuan baharu tentang daya tarikan lelaki kepada wanita. Dalam eksperimen itu, wanita ditunjukkan gambar lelaki dengan cerita ringkas tentang tingkah laku mereka dalam pelbagai situasi, termasuk reaksi mereka terhadap pertemuan dengan gelandangan. Sebahagian daripada lelaki itu tidak mengendahkan gelandangan itu, manakala yang lain membantunya, seperti membelikan dia makanan. Kajian mendapati lelaki yang menunjukkan empati dan kebaikan lebih menarik perhatian wanita berbanding lelaki yang menunjukkan empati dan kebaikan. ...>>

Berita rawak daripada Arkib Chromebook dikemas kini dan diberi diskaun 01.01.2012 Dalam "awan" Chrome OS mempunyai beberapa inovasi. Khususnya, skrin log masuk telah berubah, penyemak imbas telah memperoleh tab baharu, aplikasi muzik, permainan dan pengurus fail telah ditambah. Sedikit lebih awal, Kedai Web Chrome telah direka bentuk semula, halaman utama yang kini menjadi "dinding tidak berkesudahan" dengan aplikasi yang paling menarik. Pada masa yang sama, Google bersetuju dengan pengeluar harga baharu. Pada tahun 2012, "chromobook" akan jatuh harga sebanyak $50: contohnya, harga untuk model daripada Acer dan Samsung bermula pada $299. Pada masa yang sama, Samsung memperkenalkan versi baharu Chromebook Siri 5 - hitam sepenuhnya.

Berita menarik lain:

▪ Tanah masin mengeringkan planet

▪ Samsung Gear VR Innovator Edition - cermin mata realiti maya untuk telefon pintar

▪ Pengeluaran cip memristor ditangguhkan

▪ Elektronik berfungsi di dalam badan

▪ Sebuah syarikat baharu dalam pasaran lampu latar LCD

Suapan berita sains dan teknologi, elektronik baharu

Bahan-bahan menarik Perpustakaan Teknikal Percuma:

▪ bahagian tapak Juruelektrik di dalam rumah. Pemilihan artikel

▪ artikel Dengan meterai kuasa di dahi. Ungkapan popular

▪ artikel Adakah burung berhibernasi? Jawapan terperinci

▪ pembersih artikel. Deskripsi kerja

▪ artikel papan kekunci MIDI pada PIC16F84. Ensiklopedia elektronik radio dan kejuruteraan elektrik

▪ artikel Pemasangan elektrolisis dan penyaduran. Loji elektrolisis kuprum. Ensiklopedia elektronik radio dan kejuruteraan elektrik

Tinggalkan komen anda pada artikel ini:

Semua bahasa halaman ini

Arabic	Hebrew	Polish
Bengali	Hindi	Portuguese
Chinese	Italian	Spanish
English	Japanese	Turkish
French	Korean	Ukrainian
German	Malay	Vietnamese

Laman utama | Perpustakaan | artikel | Peta Laman | Ulasan laman web

www.diagram.com.ua
2000-2024